Ник Пайенсон - Наблюдая за китами

Ни у одного современного кита нет четырех ног, фаланг и остроконечных зубов. Отнести этих древних созданий к китам нам позволяют только мелочи, скрытые в глубине скелета. Для нас это удача, потому что твердые ткани могут сохраняться на протяжении десятков тысяч лет. Одним из наиболее важных признаков является инволюкрум – участок веерообразной поверхности ушной кости, закрученной, как крошечная раковина [38] Подробнее об анатомии уха у китов см.: Zhe-Xi Luo and Philip D. Gingerich, "Terrestrial Mesonychia to Aquatic Cetacea: Transformation of the Basicranium and Evolution of Hearing in Whales," University of Michigan Papers on Paleontology , 31 (1999): 1–98; and J. G. M. Thewissen and Sirpa Nummela, Sensory Evolution on the Threshold: Adaptations in Secondarily Aquatic Vertebrates (Berkeley: University of California Press, 2008). . У пакицета инволюкрум есть, как и у любой другой ветви семейного древа китов после него. Это один из ключевых признаков наряду с мелкими особенностями строения внутреннего уха и черепной коробки, которые есть только у ранних и современных китов, и больше ни у кого. Другими словами, это признак, который делает их китами, а не кем-то другим. Неясно, дала ли эта особенность пакицету преимущество в виде способности слышать на суше, но более поздние линии древних китов использовали ее, чтобы слышать под водой, благодаря соединению между наружным ухом и челюстными костями. Десятки миллионов лет спустя инволюкрум (и подводный слух) сохранился у современных китообразных – от морских свиней до синих китов.

50 млн лет эволюции китов можно разделить на две основные неравные фазы. Первая связана с переходом китов с суши в море и длится менее 10 млн лет; все самые ранние сухопутные киты относятся к первой фазе, даже самые приспособленные к воде все еще сохраняют задние конечности, которые могли бы выдержать их вес на суше. Ко второй фазе относится все, что произошло после того, как киты полностью приспособились к водной среде, это еще 40 млн лет или около того до сегодняшнего дня [39] Возраст древнейших известных нам видов ископаемых китов составляет почти 53 млн лет, но 50 млн лет – достаточно близкая цифра для обсуждения. Более точные данные см.: Nicholas D. Pyenson, "The Ecological Rise of Whales Chronicled by the Fossil Record," Current Biology 27 (2017): R558–R564. . Через обе фазы красной нитью проходит тема вымирания, потому что основная масса китов, которые когда-либо существовали, уже вымерла, как и подавляющее большинство животных на Земле. И хотя сегодня это самая разнообразная группа морских млекопитающих, насчитывающая более 80 видов, летопись ископаемых содержит более 600 видов китов, которых больше нет.

Первая фаза эволюции китов в основном связана с трансформацией: перестройкой и перепрофилированием структур из предкового состояния (первоначально предназначенного для жизни на суше) в новое, подходящее для водной жизни. Трансформация подразумевает начальное состояние, а некоторые эволюционные точки отсчета трудно выделить. Например, слух, зрение, обоняние и вкус – все это чувства, которые развивались почти 300 млн лет на суше, прежде чем первые предки китов ушли в море. Нам удобно считать преобразование передних лап в ласты шагом назад, но это ошибка: получая ласты, киты вовсе не «отменяют» 300 млн лет наземных преобразований. Они, например, не вернули себе жабры. На самом деле все гораздо интереснее. Киты работали с тем, что было у их наземных предков, они изменяли многие анатомические и физиологические структуры и находили им новое применение вместо того, чтобы начинать с нуля.

Вторая фаза, начавшаяся после того, как киты вернулись в воду, включает всех китообразных, вынужденных проводить жизнь исключительно в водной среде, и все последствия этого ограничения. Можно сказать, что ее внутреннее содержание – преодоление ограничений. Эволюционными новшествами становится возникновение таких структур, как, например, китовый ус. Он не только дает преимущество тем, кто обладает им, но и выводит их потомков на новый уровень адаптации [40] Палеонтолог Джордж Гэйлорд Симпсон, во многом определивший в середине ХХ в. облик современной биологии, однозначно заявлял об этой идее как об адаптивной зоне: например, пингвины в ходе эволюции перешли в новую адаптивную зону, когда стали плавать под водой, загребая передними конечностями, чего до них не делала ни одна линия птиц. То, что биологи до сих пор используют терминологию, выработанную десятилетия назад, говорит о ее долговечности. См.: George G. Simpson, Tempo and Mode in Evolution (New York: Columbia University Press, 1944); and Dolph Schluter, The Ecology of Adaptive Radiation (Oxford, UK: Oxford University Press, 2000). . В ходе второй фазы эволюции появились фильтрация пищи и эхолокация, которые способствовали диверсификации современных китов. Во времени эта фаза простирается от эпохи первых водных китов, обитавших около 40 млн лет назад, и до наших дней, включая всех современных китообразных вместе с сотнями вымерших форм.

За последние 250 млн лет немало позвоночных переселились с суши в море [41] Морские млекопитающие и морские рептилии представляют собой отдельные ветви на семейном древе позвоночных с четырьмя конечностями (тетрапод). Полный обзор их многочисленных вторжений в океаны см.: Neil P. Kelley and Nicholas D. Pyenson, "Evolutionary Innovation and Ecology in Marine Tetrapods from the Triassic to the Anthropocene," Science 301 (2015): aaa3716. . Первая волна случилась еще во времена динозавров – от 250 до 66 млн лет назад, когда океанские экосистемы заполонили рептилии. После массового вымирания в конце мелового периода в океанах стали доминировать млекопитающие, от китов до морских выдр, хотя пингвины и морские игуаны Галапагосских островов тоже заселили океаны относительно недавно. Все сегодняшние морские млекопитающие [42] Все морские млекопитающие – представители разных ветвей эволюции млекопитающих, которые разошлись не менее 60 млн лет назад. Каланы, ушастые и обыкновенные (безухие) тюлени и медведи – представители подотряда псовообразных отряда хищных млекопитающих, морская корова была истреблена охотниками в XIX в. и относится к отряду сирен, в который входят дюгони и ламантины. Сирены родственны слонам. Киты – представители клады китопарнокопытных. – Прим. науч. ред. отдаленно связаны друг с другом, будь то кит, морская выдра (калан), тюлень, морская корова или белый медведь (да, строго говоря, белые медведи – тоже морские животные).

Полнота летописи окаменелостей ранних китов – пакицета, амбулоцета, майацета и им подобных – не имеет аналогов. У нас нет такого ряда окаменелостей, показывающих анатомические изменения других млекопитающих или рептилий при переходе их с суши в воду. Все киты когда-то обитали на суше, а затем перешли к жизни в море – частично или полностью [43] Ламантины, дюгони и морские коровы относятся к группе травоядных морских млекопитающих под названием сиреновые. Их четвероногие сухопутные предки жили на Карибах около 50 млн лет назад. Ранняя эволюция сиреновых показывает много параллелей с этапами ранней эволюции китообразных, включая утрату задних конечностей. См.: Daryl P. Domning, "Sirenian Evolution," in Encyclopedia of Marine Mammals , 3rd ed. (Cambridge, MA: 2017), pp. 856–59. Для общего обзора многочисленных переходов млекопитающих в море см.: Annalisa Berta, The Rise of Marine Mammals: 50 Million Years of Evolution (Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2017). .