Конрад Лоренц - Оборотная сторона зеркала

Великая фульгурация образования нового регулирующего контура, создавшая обучение посредством успеха, придала новую функцию крайним членам цепи явлений, которая до этого была линейной. До великого изобретения условной реакции завершающее действие имело лишь весьма простую задачу — выполнить по жесткой «замкнутой» программе определенную последовательность движений, дать обратное сообщение, что это исполнено, и тем самым выключить аппетентное поведение. Что такое обратное сообщение в самом деле происходит, можно заключить уже из внезапного резкого спада возбуждения после завершающего действия; это доказано опытами Ф. Бича, оперативно выключавшего у самца шимпанзе обратное сообщение об опорожнении семенного пузыря в ходе оплодотворения.

Как мы уже знаем (с. 295), все наследственные координации имеют тенденцию протекать непрерывно. Первая функция, ради которой в центральной нервной системе возникли высшие и централизованные инстанции, состоит в торможении центрально координированных движений. Наряду с этой функцией торможения такие «центры» должны обладать способностью снимать торможение каждой соответствующей формы движения в биологически правильный момент; иными словами, они должны быть в состоянии получать текущую информацию о том, когда наступает этот благоприятный момент. Наследственная координация, стоящий над нею центр торможения и механизм запуска образуют с самого начала некоторое функциональное целое. Гейнрот увидел это своим гениальным прозрением, создав понятие свойственного виду импульсивного поведения.

Сообщение, поступающее от наследственной координации в «центр», вначале имеет лишь содержание "программа выполнена"; в ответ на это высшая инстанция вновь пускает в ход ранее снятое торможение. Лишь в исключительных случаях завершающее действие, удовлетворяющее инстинктивное побуждение, прекращается от «разгрузки», т. е. от исчерпания его специфического возбуждения, как это происходит, например, с пением многих птиц, которое медленно угасает.

Весьма вероятно, что механизм рассмотренной простой системы предоставил селекционному давлению отправные точки, давшие ему возможность сделать из механизма сообщения о выполнении механизм сообщения об успехе. В этой новой функции от завершающего действия требуется значительно больше; это все равно как если бы честный солдат, до сих пор умевший лишь докладывать: "Приказ исполнен", теперь должен был бы вдруг развить в себе способность дать высшему командованию рассудительный отчет, к какому успеху привело его действие, и даже указать, что в приказах командования было ошибочным. Для этой новой функции требуется много разнообразной экстероцепторной и проприоцепторной информации, и сверх того нужны еще механизмы, обладающие достаточным филогенетическим «знанием», чтобы уверенно различать успех и неудачу.

Таким образом, с изобретением условной реакции к механизму завершающего действия предъявляются новые требования; не только должен возникнуть аппарат, доставляющий богатое информацией сообщение о своем успехе, но возникают также требования к количеству нервной энергии, необходимой для того, чтобы достаточно впечатляющее сообщение могло дойти до многих различных инстанций центральной нервной системы, функции которых должны быть адаптивно изменены. Под селекционным давлением этих новых функций механизмы завершающего действия приобрели особые структуры и физиологические свойства, которые прежние этологи долгое время понимали неверно: некондиционируемая система поведения, такая, как свойственное виду импульсивное поведение, выполняется обычно без видимой подчеркнутости завершающего действия. Это особенно характерно для цепей поведения, выполняемых лишь один раз в жизни индивида, например спаривания у многих членистоногих. В таких случаях у животного при выполнении завершающего действия не наблюдается никакого особенного повышения общего возбуждения. После возбужденного танца, с помощью которого, например, самец паука-скакуна ухаживает за своей самкой, ход спаривания, завершающего цепь поведения, кажется чуть ли не вялым.

Даже у весьма способных к обучению цихлид, высокоразвитых рыб, ухаживающих за потомством, метание икры и оплодотворение происходит без какого бы то ни было заметного повышения возбуждения; напротив, вступительные церемонии образования пар, с их танцевальными движениями и роскошным предъявлением ярких красок, свидегельствуют о гораздо большем общем возбуждении, чем завершающее действие. При этом многое выучивается; научаются узнавать друг друга, и длительный брак, в котором они затем живут, предполагает такое индивидуальное знакомство. Весьма вероятно, что дрессирующее действие движений при образовании пар сильнее, чем воздействие метания икры и оплодотворения, которое самец выполняет с таким же "чувством долга", как и другие действия по уходу за потомством, что и вызвало у одной моей сотрудницы, при наблюдении оплодотворения икры у Etroplus maculatus, бессмертное восклицание: "Он это делает так вяло, что это похоже на добродетель!"

Если сравнивать поведение при оплодотворении у этого вида с поведением жеребца или вообще с целеобразующими завершающими действиями высших животных, например с умерщвлением добычи у хищников или нападением хищной птицы, то при наблюдении таких форм поведения трудно избежать впечатления, что пламя возбуждения охватывает весь организм. Конечно, это высокое общее возбуждение важно потому, что чисто количественным образом обеспечивает необходимое число и силу нервных имульсов для воздействия на весьма многочисленные места центральной нервной системы, где обратное сообщение о завершающем действии должно индуцировать модификации. Этот фейерверк общего возбуждения и — с субъективной стороны — жгучее чувственное наслаждение никоим образом не являются лишенными функций эпифеноменами, [112] пифеномен (от греч. επί — над, сверх, при. после и φαινόμενον — являющееся) — побочное, сопровождающее явление. побочными продуктами, а составляют неотъемлемые части физиологического механизма, способного извлекать информацию из успеха и неудачи.

Во всех системах поведения рассмотренного типа за сообщением о выполнении сразу же следует резкий спад возбуждения. Но при виде описанного "фейерверка общего возбуждения" мне кажется слишком искусственным считать один только этот спад возбуждения причиной дрессировки, развертывающей выполнение завершающего действия. Точка зрения Халла, по которой "relief of tension", ослабление возбуждения, является главным дрессирующим фактором, справедлива в весьма многих других случаях, но в отношении целеобразующего действия она, безусловно, неверна, как видно из простейшего самонаблюдения.