Н Иорданский - Развитие жизни на Земле

Особняком стоят эмбритоподы, представленные единственным родом арсинойтерием (Arsinoitherium), остатки которого известны только из нижнеолигоценовых отложений Египта. Арсинойтерии были величиной с крупных носорогов (длина тела около 3,5 м) и внешне несколько напоминали последних (так же как эоценовых уинтатериев из диноцерат) телосложением и наличием двух пар костных рогоподобных выростов на морде. Рога передней пары, достигавшие в длину более 0,5 м, расходились вверх и вбок от общего основания на носовых костях, небольшие задние рога сидели на лбу. Эмбритоподы вымерли уже в палеогене, не оставив потомков,

Сирены, в современной фауне представленные лишь двумя родами (ламантином Trichechus и дюгонем - Dugong), обособились от других полукопытных, возможно, в палеоцене в связи с приспособлением к постоянной жизни в воде. Сирены возникли в прибрежных водах теплых морей еще существовавшего тогда океана Тетис и были широко распространены уже в эоцене.

В палеогеновых морях, помимо сирен, появились и другие млекопитающие, которые заняли освободившиеся экологические ниши морских рептилий. Это были древнейшие китообразные (Cetacea), остатки которых обнаружены в среднеэоценовых отложениях Северной Африки (т. е. также в области эпиконтинентальных морей океана Тетис). Пропорции тела архаических китов (Archaeoceti) значительно отличались от таковых современных групп: туловище было длинное и относительно тонкое (у наиболее крупной формы зейглодона Zeuglodon - оно достигало в длину до 21 м при диаметре не более 2,5 м). Длинные узкие челюсти большого (длиной до 1,2 м) и низкого черепа были усажены впереди коническими, а сзади сжатыми с боков острыми зубами. Короткие передние конечности располагались близко к голове, а задние были очень сильно редуцированы. По всей вероятности, китообразные возникли от каких-то примитивных наземных хищников - креодонтов (см. ниже), перешедших к рыбоядности и постепенно развивших приспособления к амфибиотической, а потом и к чисто водной жизни. Примитивные представители современных групп китообразных - зубатых (Odontoceti) и беззубых (Mystacoceti) китов - появились, соответственно, в позднем эоцене и олигоцене.

Морская ихтиофауна палеогена уже включала все ныне существующие крупные группы рыб, хотя видовой состав и отличался от современного. Уже в плиоценовой эпохе неогена существовала крупнейшая из хищных акул Megalodon, длина тела которой достигала 30 м, а диаметр открытой пасти был свыше 2 м.

Вернемся, однако, на сушу, где разворачивались наиболее интересные страницы кайнозойской эволюции органического мира.

До сих пор мы концентрировали внимание на растительноядных млекопитающих в связи с их важной ролью в биоценозах кайнозойской биосферы, как первичных потребителей растительной биомассы. От примитивных насекомоядных предков возникли также разнообразные хищники, широко представленные среди палеогеновых млекопитающих.

Древнейшие представители отряда плацентарных хищников (Carnivora) креодонты (Creodonta) - по некоторым чертам организации были близки к примитивным копытным кондиляртрам и, вероятно, имели общее с ними происхождение. Креодонты характеризовались всеми указанными выше основными особенностями архаических групп млекопитающих: длинным низким черепом с маленькой мозговой коробкой, пятипалыми конечностями, плантиградностыо и т. д. Ископаемые остатки креодонтов известны начиная с нижних горизонтов палеоцена, так что обособление эволюционного ствола древнейших хищников произошло, вероятно, еще в конце мелового периода. Наиболее ранние креодонты имели небольшие размеры, тонкие конечности и стройное тело, представляя переходный тип от насекомоядных предков. Однако уже в палеоцене появились более крупные хищники, примером которых может служить арктоцион (Arctocyon), размерами и телосложением напоминавший современных медведей. В раннем олигоцене существовали еще более крупные и тяжело построенные креодонты; самый большой из них - эндрюсархус (Andrewsarchus) - достигал в длину около 4 м при высоте в холке до 2 м; его череп имел длину 0,9 м. И крупные и мелкие креодонты питались различными архаическими растительноядными млекопитающими и другой доступной им добычей. Поведение креодонтов, вероятно, было весьма простым в сравнении с поведением современных хищников как в отношении приемов охоты, так и в уходе за потомством. С появлением новых групп млекопитающих с более высокоразвитым головным мозгом креодонты неминуемо должны были сойти со сцены. Уже из верхнеэоценовых отложений известны ископаемые остатки древнейших представителей высших хищников (Fissipedia), обладавших сравнительно большим головным мозгом и рядом других прогрессивных признаков. В олигоцене последние креодонты вымирают.

Рис. 64. Реставрация древнего плотоядного млекопитающего - креодонта - из эоцена, пожирающего маленького Eohippus - предка cовременной лошади. (Рис. взят из книги К. Вилли, В. Детье "Биология".)

В палеогене, помимо млекопитающих, процветали и многие другие группы наземных позвоночных. Во влажных тропических лесах, в пресных водоемах в изобилии встречались бесхвостые и хвостатые земноводные. В более открытых местообитаниях предпочитали селиться многочисленные ящерицы и змеи (число чешуйчатых рептилий в кайнозое ничуть не уменьшилось и возникли некоторые новые семейства). На суше, в пресных водоемах и в морях жили разнообразные черепахи. Представители единственной группы архозавров, пережившей великое вымирание в конце мелового периода, - крокодилы - процветали в жарком климате палеогена и были широко распространены в Европе, Северной и Южной Америке, Африке, Австралии, Южной и Юго-Восточной Азии. Наконец, потомки архозавров, птицы, достигли в кайнозое подлинного расцвета, став самой обильной видами группой наземных позвоночных.

Между птицами и млекопитающими произошел своего рода "раздел сфер влияния". Большинство видов зверей, возникших от сумеречных и ночных мезозойских форм (см. выше), сохранило и в кайнозое предпочтение к ночной активности, тогда как птицы, потомки гелиотермных рептилий, остались преимущественно дневными животными и поныне. Ш. Д. Пьер (1975) подсчитал, что в составе современной фауны тропических лесов Габона и Панамы дневной образ жизни ведет 96% видов птиц, тогда как для 70% видов млекопитающих характерна ночная активность. Разумеется, оба класса высших амниот отчасти проникли и в "чужую сферу влияния": имеются преимущественно дневные группы млекопитающих и ночные птицы. Но это относится к значительному меньшинству видов в обоих классах и потребовало развития у них специальных адаптаций, не характерных для данного класса в целом. У млекопитающих, по мнению Пьера, с освоением дневной активности связано увеличение размеров тела и развитие специализированной пищеварительной системы, позволяющей использовать относительно грубые, трудно перевариваемые и объемные растительные корма (вспомним появление крупных и даже очень крупных животных среди рассмотренных выше различных групп растительноядных млекопитающих).