Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Ни у кого не возникает сомнений, что это именно «трудовые» мозоли, то есть затвердения, приобретенные постоянной биологической работой определенных органов на определенных местах на основе исторически сформировавшихся при обитании в меняющихся условиях полезных реакционных механизмов. Посредством этих механизмов специализированные клеточные структуры покровов реагируют на постоянно повторяющееся трение и износ соответствующего слоя кожи. При этом образуются изменения, связанные с деформацией кожи, ее истиранием, создающим угрозу прорыва и инфекции. Затем происходит усиленное размножение клеток, связанное с иммунитетом, и, наконец, по мере дальнейшей работы на соответствующих местах образуются утолщения и затвердения из малочувствительной, пассивной и «омертвелой» ткани.

«Конечно, – продолжает Шмальгаузен, – это были первоначально чисто модификационные изменения на базе непосредственной реакционной способности общего характера. Однако исследования показали, что эти мозоли закладываются уже у зародыша. Точно так же указывают, что и у человеческого зародыша на подошве ног эпидермис оказывается уже утолщенным. Следовательно, то образование мозолей, которое возникло первоначально как модификационное изменение на наследственной базе в виде ответа на местное раздражение, теперь возникает на соответствующем месте и без этого внешнего раздражителя (без трения)» (Там же, с. 157–158).

И вывод: «Здесь произошла прежде всего явная дифференциация – на базе исторически приобретенной общей реакционной способности выдифференцировалась специальная реакция местного характера (местный мозоль). Именно это частное модификационное изменение приобрело ведущее значение для дальнейшей эволюции» (Там же, с. 158).

Пример с мозольными выростами, приведенный Шмальгаузеном, очень удачен еще и в том отношении, что наводит творческую мысль на дальнейшие обобщения, хотя их у Шмальгаузена мы не найдем. Можно утверждать, что любые затвердения, образующиеся на телах растений и животных, имели своей предпосылкой адаптивные модификации, выработанные в ответ на раздражения, механические, химические, температурные и прочие постоянно действующие факторы среды обитания.

Так, копыта травоядных, несомненно, первоначально представляли собой мозоли, набиваемые при ударах и трении о жесткую почву. Предки лошадей, жившие в лесах, не имели копыт. Не имеют копыт и хищники, передвигающиеся по той же почве с мягкой, крадущейся постановкой лап. Двигаясь дальше, можно предположить, что первоначально мягкотелые организмы, населявшие первобытные океаны, выработали свои внешние скелеты, вбирая через пищу соответствующие химические вещества и концентрируя их в соответствующих органах, также первоначально в виде адаптивных модификаций, позволявших поддерживать мягкие ткани в определенном положении и защищать их от нападений врагов. Отбор усиливал результаты этой работы и накапливал их в популяциях.

Затем на базе подобных же, но более гибких форм биологической работы и отбора стали формироваться внутренние скелеты – кости, хорды, позвонки, позвоночники позвоночных, а также орудия нападения и защиты – челюсти, зубы, когти, рога, чешуи, иглы и т. п. Твердые стебли растений возникли путем постоянной работы по преодолению гравитации, кора деревьев – как следствие работы по защите стволов и т. д. Полезные модификации не только постоянно поддерживались отбором, но и сохраняли постоянство направленности его действия. Все эти органы дифференцировались на основе дальнейшей специализации клеток из общих функций. Так, первоначальные панцири беспозвоночных дифференцировались, по-видимому, из жестких оболочек их покровов путем их дальнейшего упрочнения.

Прояснив вопрос об эволюционной роли адаптивных модификаций как результатов работы организмов, позволяющих дифференцировать нужные для них реакции из общих реакционных способностей, зафиксированных в генах, и тем направляющих дальнейший ход эволюции, Шмальгаузен приступает к выяснению вопроса о стабилизации модифицированных форм в процессе эволюции, то есть вопроса о том, «каким образом в эволюции наследственно фиксируются новые частные реакционные механизмы приспособительного значения» (Там же, с. 160).

Уже решение проблемы эволюционного значения модифицированных форм и механизма их образования путем выработки дифференцированных реакций на основе общих норм реакции, выработанных в процессе предшествующей эволюции, является выдающимся открытием Шмальгаузена, поднимающую созданную им эволюционную морфологию очень высоко над другими эволюционными теориями XX века. Но то, как Шмальгаузен вопреки и ламаркистам, и геноцентрически мыслящим неодарвинистам ставит и решает вопрос о стабилизации выработанных форм, делает его, безусловно, крупнейшим эволюционистом XX века.

Согласно Шмальгаузену, «вопрос о наследственном закреплении новых частных реакционных механизмов является вопросом о том, каким образом внешний фактор развития замещается внутренним, т. е. реакционный механизм (ответ на внешнее раздражение) замещается корреляционным механизмом (ответ на внутреннее раздражение)» (Там же, с.160).

Может показаться, что механизм, предложенный И.Шмальгаузеном, является не чем иным, как реализацией идеи Ламарка, поддержанной многими выдающимися биологами-ламаркистами XIX и XX веков, об унаследовании приобретенных признаков. Но это только формальное совпадение. Речь у Шмальгаузена идет не о прямом наследовании приобретенных признаков, а о создании новых наследственных механизмов, приобретении «новых реакционных механизмов общего значения» (Там же, с. 161). Механизм, в 1809 г. описанный Ламарком, работает, но он работает не так, как его представлял Ламарк, и устроен он не по-ламаркистски, а по-дарвинистски.

Схема работы этого механизма такова. На первом, переходном этапе попадание организмов в необратимо измененные, связанные с утратой ими равновесия со средой условия, приводит к изменению их индивидуального развития, вследствие чего на базе исторически сложившихся реакционных механизмов вырабатываются адаптивно модифицированные формы. Эти формы могут по своим внешним признакам настолько отличаться от исходных форм, что палеонтологические исследования вынуждены будут рассматривать их как новые виды. При выработке адаптивных модифицированных форм происходит дифференцировка новых адаптивных признаков посредством использования старых, ранее сложившихся и наследственно закрепленных реакционных способностей.

Эти новые признаки не могут наследоваться, поскольку они вырабатываются посредством задействования той же наследственной основы, посредством которой развивались прежние, немодифицированные формы и характерные для них признаки. Генетические структуры, обеспечившие развитие модифицированных форм, прочно защищены барьером Вейсмана, предохраняющим их от нарушения процессов воспроизведения клеточного материала организмов. Но отбор в новых условиях существования начинает поддерживать по-новому работающие и по-новому развивающиеся модифицированные организмы, постоянно элиминируя неприспособившиеся формы.