Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

В основе крупных эволюционных преобразований, согласно данной модели, лежит геноцентрический акт – спонтанная трансформация генома, имеющая якобы неадаптивный характер (на самом деле – широкий адаптивный и преадаптивный характер). Эта трансформация порождается избыточностью генома, накопленной в предшествующий период стабильного существования вида.

Но задумаемся: откуда берется эта избыточность? Автор отвечает: из адаптивных новаций, то есть из адаптивных модификаций, постоянно возникавших в определенной среде и по прошествии многих поколений ставших основной нормой, сдвинувших норму реакции генетических структур организмов в определенном направлении. А откуда берутся адаптивные новации и модификации? Из биологической работы организмов в определенной среде, и характер этой работы медленно, но верно, как капля камень долбит, изменяет ход онтогенеза. Отбор же способствует автономизации этого процесса от непосредственного воздействия среды посредством преимущественного выживания геномов с хорошо работающими онтогенезами.

Вывод ясен, хотя его и не делает А.Болдачев: трансформация генома есть результат изменения характера и содержания биологической работы организмов данной популяции или вида в целом. Именно это изменение приводит к тому, что изменения в эмбриогенезе проявляются у значительной части популяции, а не у единичных особей, как в мутационистских теориях.

Но вот процесс новационного системогенеза пошел, геном стал избыточным и переполненным от накопленных в нем новых связей между генетическими структурами. Чтобы получить новую морфологическую организацию и преодолеть консерватизм онтогенеза, ее опять же необходимо выработать, она в готовом виде не вытекает из геноцентрической трансформации генома.

Выработать же новые нормативы хода онтогенеза и соответствующие организации морфологического характера можно опять же только посредством интенсивной биологической работы в определенных условиях и образования новых адаптивных новаций.

А.Болдачев вполне обоснованно утверждает, что для того, чтобы выработать новую норму, популяция должна пройти некоторую фазу неустойчивости, выведения из равновесия (по синергетике), в которой снимается давление нормы и развивается транзитивный полиморфизм, то есть очень большие морфологические различия между особями одного вида, принадлежащими к одной популяции.

Палеонтологи могут принять транзитивные формы за представителей разных видов и в результате не заметить переходных форм, тем более, что они не являются переходными в градуалистическом смысле этого слова. Фаза неустойчивости будет продолжаться до тех пор, пока биологическая работа во взаимодействии с отбором не приведет к образованию новой нормы, уже подготовленной на генетическом уровне.

Тезис о неадаптивном характере системных новаций приводит А.Болдачева к еще одному выводу, сильно расходящемуся с обычными представлениями. По его мнению, крупные эволюционные системно-морфологические изменения, обусловленные такими новациями, не связаны с экстремальными ситуациями в биосфере, а «возникают преимущественно в периоды между биогенными катастрофами» (Там же, с. 162).

Интерпретируя таким образом палеонтологические данные, А.Болдачев утверждает, что «появление системных новаций никак не связано ни с резким изменением условий обитания, ни с осваиванием новых экзотических ниш, ни с принудительной изоляцией, свойственной для островных систем», «не коррелирует и с возможностью занять ниши, освободившиеся вследствие массового вымирания предшествующих на эволюционной лестнице видов» (Там же, с. 163).

С таким выводом, полностью исключающим значение в видообразовании и классообразовании процессов эволюционной экологии, трудно согласиться. Состояние экосистем, безусловно, оказывает и непосредственное, и опосредствованное давление на способы, характер и содержание биологической работы организмов, побуждая их к самоизменениям, адаптивным модификациям и новациям.

Отрицать и значение экстремальных ситуаций в биосфере наивно. Но можно согласиться с тем, что микро– и макроэволюция зависят не только от них, но и от новационной (точнее, инновационной) активности организмов, от поиска ими оптимальных путей обеспечения жизнедеятельности.

30.3. Видообразовательные процессы и проблема преобразования видовых геномов

Генетическая сущность видообразования заключается не в накоплении последствий мутагенеза и не в мутационных изменениях сальтационного характера, а в перестройках генома под действием измененных форм биологической работы организмов, входящих в популяции. Мутации могут играть в процессах видообразования лишь вспомогательную роль и только в тех случаях, когда мутации не препятствуют осуществлению биологической работы и, соответственно, не отсеиваются отбором.

Вариабельность генома в целом, а не отдельных его фрагментов, структур, генов, аллелей или хромосом, способствует усвоению им влияний работы органов и организма в целом через гормональное воздействие на регуляторные гены. Чем меньше возраст, тем более вариабельной является генетическая система организма, тем больше его геном реагирует на сигналы работающего фенотипа.

«В процессе онтогенеза, – отмечает по этому поводу российский исследователь В. Афанасьев, – изменяется и степень системности, целостности организма. Наиболее пластичен, менее целостен и в большей степени подвержен воздействию среды молодой организм. Его пластичность объясняется тем, что в молодом возрасте наследственность не достигает еще той степени консервативности, устойчивости, которая присуща взрослому, сформировавшемуся организму» (Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление – М.: Изд-во полит. лит-ры, 1986 – 355 с., с. 194).

На первых порах развития многоклеточного организма мобилизационной структурой, генерирующей порядок этого развития, является исходная клетка с ее генетически заряженным ядром, хранящим в себе геном. При размножении клетки тот же геном получает каждая дочерняя клетка организма, выстраивающая свои отношения с другими клетками в соответствии с информацией, содержащейся в ее геноме.

«На первых этапах, – пишет В. Афанасьев, – развитие частей осуществляется путем их непосредственного взаимодействия, контакта. Затем по мере обособления, дифференциации их развитие приобретает некоторую самостоятельность, непосредственные, простые связи уступают место все более сложным, опосредствованным. В ходе развития постепенно формируется и развивается сложная система коррелятивных связей, объединяющих все компоненты развивающегося организма в единое целое… В дальнейшем по мере дифференциации организма возникают более сложные типы корреляции – между клетками, между тканями, между органами, между системами органов… Происходит постоянная «подгонка» частей организма друг к другу, их гармонизация в рамках целого… Только в результате взаимной связи органов обеспечивается их нормальное расположение, соответствующие размеры, дифференцировка и функционирование» (Там же, с. 194).