Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

«Силы, затраченные на изгибания тела в одном направлении, – констатирует Шмальгаузен, – вновь используются для разгибания и изгибания в противоположном направлении. Почти вся мускульная энергия затрачивается только на преодоление лобового преодоления воды. Лучшие пловцы обладают весьма упругим позвоночником, состоящим из хорошо развитых позвонков, прочно скрепленных сложной системой эластичных связок. Однородность среды (воды), в которой движется рыба, требует правильности ритма мускульных сокращений, вполне согласованной с равномерной последовательностью эластических волн, пробегающих вдоль позвоночника» (Там же, с. 71).

Как видим, кистеперые рыбы, в качестве рыб, будучи консерверами, уже в какой-то мере преадаптированы к выползанию на сушу, но не к постоянной жизни на ней. Они обладают чрезвычайно примитивными легкими, мускулистыми плавниками, гибким позвоночником и упругими мышцами для изгибания его, соответствующими упругости той среды, в которой законсервировалась их способность к движению.

Но они, будучи очень плохо, слабо, лишь первоначально адаптированы к пребыванию на суше, испытывают потребность в перемещениях по грунту, поскольку их притягивает наличие корма и отсутствие перенаселенности. Они находятся в инадаптивной фазе своей эволюции, на протяжении которой они начинают утрачивать привязанность к морской стихии и посредством последовательной серии модификаций, сопутствующих расширению норм реакции и поддержанных отбором, приобретать предварительную приспособленность к жизни на суше. Системную преадаптацию к сухопутному существованию они приобретут уже в процессе ускоренной трансформации, в качестве трансформеров.

И. Шмальгаузен четко отслеживает изменение биологической работы по-иному движущихся, питающихся и усваивающих кислород организмов:

«Плавание в воде и передвижение по суше строятся на различных механических принципах… На суше животное, хотя и использует первоначально обычные плавательные изгибы тела, но передвигается по неоднородному субстрату. Оно вынуждено обходить все препятствия. Правильный ритм волнообразных изгибов тела не только теряет свое значение, но и наталкивается на сопротивление неровностей почвы. Эластические силы скелетной оси не могут быть использованы, и даже, наоборот, они вызывают вредное противодействие при активном изгибании тела» (Там же).

В связи с этим возникает настоятельная потребность в дальнейшем повышении гибкости позвоночника. Она реализуется самим изменением характера и способов перемещения тел. Шмальгаузен напоминает, что змеевидная гибкость позвоночников возникает уже у угреобразных рыб по причине того, что они перемещаются, ползая по дну водоемов. Первые же наземные позвоночные в ходе своей эволюции последовательно увеличивают амплитуды и уменьшают частоту изгибов своих тел. В конечном счете их осевой скелет достигает такой гибкости и свободы поворотов тела, что даже превосходит в этом отношении угреобразных рыб. Такой уровень свободы перемещения по рельефу местности достигается ослаблением связи между стыкующимися позвонками, развитием подвижных суставов между телами позвонков и хрящевой ткани в межпозвонковом пространстве.

В переходный период от многочисленных видов кистеперых рыб к стегоцефалам – наиболее древним и примитивным видам земноводных – произошел и еще целый ряд морфологических преобразований, которые скрупулезно описаны в работе И. Шмальгаузена. Сначала за ненадобностью и вследствие неупотребления сократилась мускулатура брюшного отдела, что позволяло быстрее и эффективнее передвигаться ползанием, поскольку уменьшилось давление брюха на почву и трение его о грунт. Затем на брюхе стала развиваться совсем иная мускулатура, способствующая поднятию тела над почвой для полного устранения трения. Это стало возможным при переходе к хождению путем периодического поднимания брюха выше уровня почвы на все еще слабых конечностях.

Главным направлением морфологических преобразований, с которым были скоординированы прочие преобразования, явился, безусловно, переход рыбьих плавников в конечности наземных позвоночных. Этот переход совершался медленно и постепенно, и в то же время потребовал целого ряда скачкообразных трансформерных изменений у большого числа видов кистеперых рыб. Эти виды были уже частично преадаптированы к использованию плавников для перемещения тела по твердой поверхности благодаря тому, что эти плавники были приспособлены к опорному действию при переползании по дну водоемов.

Между плавниками рыб и конечностями даже самых древних наземных позвоночных пролегает огромное эволюционно обусловленное и вполне очевидное с морфологической точки зрения расстояние, фундаментальное различие. Плавники представляют собой, как правило, упругие пластинки, используемые для гребли в водной среде. В них нет ни суставов, ни расчленения на отдельные специализированные части. Им очень далеко до конечностей наземных позвоночных, которые представляют собой систему рычагов, состоящую из последовательных звеньев и одновременно разделенную и связанную суставами. Глядя на плавники, очень даже трудно поверить, что их них могли развиться лапы наземных позвоночных. Но это область не веры, а прочного знания, добытого усилиями многих поколений ученых.

«У костной рыбы, – отмечает Шмальгаузен, – мускулатура прикрепляется только к основанию расчлененных и весьма упругих кожных лучей плавника. Внутренний скелет служит лишь опорой для кожного скелета и в лопасть плавника не входит. У кистеперых рыб это было уже несколько иначе. Внутренний скелет расчленялся и проникал вместе с мускулатурой внутрь лопасти плавника… Строение скелета парных конечностей приобретало иногда поразительное сходство со строением конечностей наземного позвоночного» (Там же, с. 74).

Преобразование конечностей в переходный период от видов кистеперых рыб к видам наиболее примитивных земноводных можно считать авангардным инновационным приобретением, скоординированным биологической работой с другими приобретениями. Но вначале в авангарде эволюционных новшеств находилось изменением двигательной активности позвоночника.

«Свободные конечности, – пишет Шмальгаузен, – служили первоначально простыми точками опоры для животного, передвигающегося по суше с помощью таких же изгибов тела, какие использовались при плавании в воде. С усложнением мускулатуры и удлинением элементов скелета эти органы опоры превращались постепенно в сложные рычаги, роль которых в движении становилась все более активной… Работая поочередно, передние конечности приподнимали и подтягивали тело, а задние конечности толкали его вперед (сначала при существенной помощи хвоста). Различная работа передних и задних конечностей отразилась на их строении. Основное значение при передвижении на суше переходило к задним конечностям» (Там же, с. 73).