Уголев Михайлович - Теория адекватного питания и трофология

Биотрофия в широком смысле существует в нескольких вариантах, имеющих различное биологическое значение, но близкие, а иногда и идентичные механизмы. Первый вариант - естественная экзотрофия, т.е. питание живыми организмами или их частями, второй - сапрофитизм, т.е. питание продуктами жизнедеятельности других организмов, отмирающими организмами, их частями. К биотрофии относится и эндотрофия - питание за счет внутренних депо и собственных структур тела или клетки, например темновое питание растений, а также ассимиляция собственного органического вещества голодающими животными и человеком.

Новая естественная классификация организмов на основе трофических процессов позволяет преодолеть еще некоторые трудности, хотя выводы подчас кажутся парадоксальными. Действительно, с этой точки зрения для растений углекислый газ служит экзо-нутриентом. Для азотфиксирующих бактерий такими нутриентами являются азот и водород (вода). Нетрудно видеть, что в этом случае обнаруживаются фундаментальные различия трофических процессов у растений и животных. Так, у растений существует дополнительный трофический ярус - преобразование первичных пищевых веществ, связанное с усвоением неорганических веществ и внешней энергии, во вторичные питательные вещества. В отличие от растений животные смогли прогрессировать, утратив многочисленные реакции, связанные с этим первым ярусом, причем у животных в большинстве случаев экзо- и эндонутриенты почти совпадают. Наконец, чрезвычайно важно, что в большинстве случаев обмен энергии в биологических объектах, использующих кислород, является замкнутым циклом, сходным с предложенным недавно техниками экологически чистым кислородноводородным технологическим циклом. Отличие заключается в том, что в большинстве случаев в биологических системах разделение водорода и кислорода не доводится до конца в том смысле, что выделения чистого водорода почти никогда не происходит. По-видимому, выделение чистого водорода было бы энергетически невыгодно, а кроме того, имело бы, по всей вероятности, глобальное отрицательное последствие - перемещение водорода в верхние слои атмосферы. В то же время включение водорода в соединения с углеродом дает возможность для построения экономичных запасов «топлива». Важно, что энергия составляет один из главных компонентов пищи, тогда как окислители не являются таковыми.

В свете современных знаний ясно, что механизмы эндотрофии и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а эндотрофию - в качестве аутотрофии. Становится понятным, например, структурное и функциональное сходство микроворсинок кишечника, обеспечивающего внешнюю биотрофию, и микроворсинок плаценты, реализующей питание зародыша за счет матери.

Однако вернемся к истокам жизни. Наиболее вероятно, что первичные носители жизни были примитивными и не имели сложного аппарата, необходимого для фиксации азота и фотосинтеза (см. также гл. 9). Они получали основные органические материалы в виде мономеров из небиологических источников (возможно, из омывающего их раствора). Следовательно, скорее всего, они были абиотрофами, потребляющими органические вещества. По-видимому, уже на ранних стадиях эволюции образовались ферментные системы, обеспечивающие частичное гидролитическое расщепление внутренних структур таких носителей жизни для использования их в качестве источника энергии и для построения новых структур. Такие гидролазы были, вероятно, наиболее древними. Можно предположить, что они первоначально обеспечивали перестройку структур и эндотрофию, а затем могли использоваться для утилизации соседних, но отмирающих организмов и их структур. Следовательно, гидролазы служили основой для формирования эндотрофии, а на более поздних этапах - экзотрофии.

Так, на базе первичной эндотрофии формировалась экзотрофия всех известных живых организмов. Эта древность происхождения и первичность эндотрофии позволяют понять сходство эндо- и экзотрофи- ческих процессов и осуществляющих их систем у столь далеких друг от друга организмов, как бактерии, высшие растения и животные. Кроме того, становится ясно, что все основные типы пищеварения сформировались на этой общей основе и сходны у всех организмов. Действительно, внеклеточное, мембранное и внутриклеточное пищеварение у всех живых организмов обладает многими общими чертами. Системы же фото- и хемосинтеза, необходимые для абиотрофии, - это более поздние и весьма специализированные достижения эволюции.

Принципиальное сходство механизмов ассимиляции пищевых веществ с помощью деполимеризующих систем (т.е. механизмов пищеварения) у большинства организмов имеет огромное адаптивное значение. Благодаря этому сходству организмы могут приспосабливаться к изменению места в трофической цепи (за исключением первого организма, у которого органические вещества синтезируются из неорганических). Другими словами, принципиально возможно превращение растительноядных организмов в хищников того или иного порядка или в паразитов; возможен переход от хищничества к сапрофитному питанию, и т.д.

На основе общих механизмов возникли такие специализированные способы питания, как эмбриональное и молочное. Таким образом, сходство, а иногда идентичность механизмов ассимиляции пищи у различных организмов - не случайность, а отражение эволюционной общности их происхождения.

Один из остро дискутируемых вопросов, возникающих при анализе происхождения жизни на Земле, - это вопрос о пищевых источниках для первичных, наиболее примитивных живых систем, не способных к сложным синтезам. Предполагается, что такие системы использовали первичный бульон, содержащий все необходимые мономеры (см. также гл. 9). Мы обсуждали вопрос о появлении наиболее древних форм гетеротрофии и высказали предположение, что они возникли на основе первичной абиотрофии, связанной с использованием собственных структур тела протобионтов под воздействием собственных гидролаз при нехватке пищевых ресурсов - протоголоде. Ферменты, осуществляющие гидролиз таких структур, могли затем использоваться для расщепления структур соседних протобионтов, особенно погибавших в силу тех или иных причин. Возможно, в таких случаях гидролиз происходил как под влиянием ферментов, выделяющихся поглощающим организмом (протосекреция), так и в результате аутолиза погибших протобионтов. Как отмечено выше, в ходе дальнейшей эволюции аутолиз, в частности индуцированный, получил большое распространение в животном мире в качестве механизма начальных стадий гидролиза пищи. В этой связи важны соображения Н. Горовица (Horowitz, 1945) о происхождении синтеза органических молекул и появлении аутотрофии. В 1945 г. он высказал предположение относительно того, что по мере исчерпания внешних пищевых ресурсов выживали лишь те формы протобионтов, которые были способны к синтезу недостающих пищевых веществ (см. гл. 9).