Себастьян Сеунг - Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть

Большинство аксонов белого вещества идут от нейронов окружающей его коры головного мозга. Эти аксоны принадлежат пирамидальным нейронам, составляющим около 80 % всех кортикальных нейронов. Я уже упоминал, что у тела нейронов этого типа треугольная или пирамидальная форма и что их аксоны забираются далеко от тела клетки. Проясним картину. Вершина пирамиды направлена в сторону внешней части мозга. Аксон выходит непосредственно из основания пирамиды, перпендикулярно плоскости коры, и входит в белое вещество, как показано на рис. 49.

Рис. 49.Главная и боковые ветви аксона пирамидального нейрона

Погружаясь в серое вещество, аксон выбрасывает боковые ветви, при помощи которых создает синапсы с близлежащими нейронами. Но основная ветвь аксона в конце концов выходит из серого вещества и входит в белое, начиная свой долгий путь к другим участкам мозга. В каждом из таких пунктов назначения аксон выбрасывает множество ветвей, соединяясь с тамошними нейронами.

Некоторые аксоны не забираются очень уж далеко, они снова входят в серое вещество недалеко от того места, где начали расти. Однако большинство аксонов пирамидальных нейронов идут в другие участки коры. Есть среди них и такие аксоны, которые добираются до другой стороны мозга. Отдельные аксоны белого вещества (таких меньшинство) соединяют кору с другими структурами мозга – мозжечком, стволом, даже со спинным мозгом. Эти аксоны составляют меньше одной десятой доли всего белого вещества. Кора головного мозга во многом замкнута на себя, она «общается» главным образом сама с собой, а не с окружающим миром.

Можно использовать такой образ. Если аксоны и дендриты в сером веществе – как улицы вашего района, то аксоны белого вещества – своего рода автострады мозга. Они относительно широки, почти не имеют ответвлений, а кроме того, чрезвычайно длинны. Совокупная длина этих аксонов составляет примерно 150 тысяч километров – почти половина расстояния от Земли до Луны. Здесь-то и таится сложность: чтобы отыскать зональный коннектом, нужно проследить путь каждого аксона в белом веществе.

Рис. 50.Поперечное сечение аксона, покрытого миелином

Задача кажется непосильной, однако ее можно решить, разрезав белое вещество на слои, получив снимки каждого слоя и затем с помощью компьютеров проследив за маршрутом каждого аксона, отображенного на этих снимках. Начальная и конечная точки каждого маршрута будут соответствовать связи между двумя определенными пунктами коры головного мозга. Может быть, это чересчур сложный подход и его не удастся применить на практике? В конце концов, объем белого вещества головного мозга вполне сопоставим с объемом серого, а ведь мы по-прежнему тщетно пытаемся реконструировать хотя бы один кубический миллиметр серого вещества. Но мое предложение покажется вам менее безумным, когда вы узнаете, что аксоны белого вещества видимы и при более низком разрешении.

Возьмем для примера снимок поперечного сечения аксона, показанный на рис. 50. Выходя за пределы серого вещества, большинство аксонов претерпевают важную трансформацию: другие клетки начинают их укутывать, обертывая во много слоев. Таким образом, мозг не только осуществляет подключение при помощи «проводов», но и ухитряется окружать их «изоляцией». Она сделана из миелина – вещества, состоящего преимущественно из молекул жиров. Именно благодаря этим молекулам белое вещество выглядит белым. (Таким образом, обзывательство «жиртрест», распространенное среди некоторых грубиянов, на самом деле можно применить к кому угодно, в том числе и к самим грубиянам.) Миелинизация ускоряет распространение нервных импульсов, что важно для быстрой передачи сигналов в крупном мозгу. Расстройства миелинизации (например, множественный склероз) оказывают катастрофическое влияние на функционирование мозга.

Миелинизированные аксоны белого вещества гораздо толще (обычно 1 мкм толщиной), чем большинство немиелинизированных аксонов серого вещества. Более того, если нас занимает лишь нахождение зонального коннектома, нам вовсе не обязательно видеть синапсы. Если аксон входит в какой-то участок серого вещества и разветвляется там, мы можем быть почти уверены, что он создает синапсы, так что достаточно проследить за «проводами» белого вещества, чтобы найти зональный коннектом. Ограничившись миелинизированными аксонами, мы сможем проделать эту работу с помощью серийной оптической микроскопии, которая аналогична серийной электронной, только здесь применяются более толстые срезы, а снимки получаются в более низком разрешении.

Разумеется, построение карты аксонов белого вещества – по-прежнему неподъемная задача, если речь идет о мозге размером с человеческий. Неплохо начать с изучения белого вещества в мозгу меньшего размера – скажем, грызунов или низших приматов. Результаты можно проверять, сравнивая их с данными, которые получены путем изучения нервных путей белого вещества животных с помощью более старых технологий. Когда-то они позволяли найти связи между зрительными зонами в коре головного мозга макаки (см. рис. 51; сами эти области, без связей между ними, показаны ранее). Поскольку эти старые технологии не применимы для изучения человеческого мозга, наше собственное белое вещество пока остается почти совершенно неизученным.

Проект «Коннектом человека» уже сейчас пытается построить подобную карту для человеческого мозга. При этом используется метод диффузионной магнитно-резонансной томографии (дМРТ), а не микроскопия. Диффузионная МРТ отличается от классической МРТ, с помощью которой определяют размеры участков мозга, или от функциональной МРТ, применяемой для оценки степени их активации. К сожалению, дМРТ при этом обладает тем же важнейшим ограничением, что и другие виды магнитно-резонансной томографии: низким пространственным разрешением. МРТ обычно дает разрешение в 1 мм, а этого недостаточно для того, чтобы разглядеть единичный нейрон или аксон. Как же при таком плохом разрешении мы надеемся проследить за «проводами» белого вещества при помощи дМРТ?

Рис. 51.Связи между зрительными зонами в коре головного мозга макаки-резус (ср. с рис. 39)

Как выясняется, белое вещество обладает любопытным свойством, которое делает его структуру проще, чем у серого вещества. Вы когда-нибудь забывали помешивать спагетти после того, как бросили их в кипящую воду? Свою ошибку вы обнаруживаете несколько минут спустя, когда видите, что некоторые макаронины слиплись, образуя пучки. Плод этой кулинарной неудачи чем-то напоминает белое вещество. Серое же вещество больше смахивает на тарелку полностью перепутавшихся спагетти.