Майкл Газзанига - Кто за главного? Свобода воли с точки зрения нейробиологии

Первое доказательство, что различия между нейронами человека и обезьяны на микроскопическом уровне существуют, обнаружил нейроанатом Тодд Пройсс с коллегами в 1999 году. Они увидели, что в первичной зрительной коре в затылочной доле мозга нейроны одного из подслоев (4А) у человека структурно и биохимически отличаются от соответствующих нейронов других приматов. Слой, который составляют эти нейроны, – часть системы, передающей информацию о распознании объекта от сетчатки через зрительную кору затылочной доли в височную долю. В мозге человека эти нейроны образуют сложную сетеобразную структуру – в отличие от простой вертикальной, как у других приматов. Открытие было крайне неожиданным, поскольку, по выражению Пройсса, “в нейробиологии зрения предположение о том, что между макаками и людьми нет значимых различий, – сродни догмату веры” {56} 56 Preuss T. M. (2003) What is it like to be a human? In: Gazzaniga M. S. (ed.) The cognitive neurosciences III (P. 14-15). Cambridge, MA: The MIT Press. . Пройсс высказал догадку, что такое эволюционное изменение в организации нейронов могло обеспечить человеку превосходную способность различать объекты на окружающем фоне.

Эти результаты заставили ученых задуматься о том, что большинство наших представлений о структуре и функции зрительной системы опираются на выводы из исследований главным образом макаков. Как уже отмечалось, подобные открытия, демонстрирующие неидентичность коры мозга у людей и обезьян, по мнению Пройсса, как минимум обременительны. Обобщения нейробиологов о нейрональной архитектуре, организации мозга, связях и обусловленной всем этим работе основывались на результатах, полученных при изучении лишь нескольких биологических видов, а именно макаков и крыс. Насколько ошибочно такое основание – еще предстоит выяснить. Это заблуждение явно не ограничивается зрительной системой.

Даже основной “кирпичик” мозга, пирамидный нейрон (названный так за форму его тела, похожую на конфетку Hershey's Kisses в виде купола), привлек пристальное внимание. В 2003 году, после того как специалисты по сравнительной нейробиологии десятилетиями восхваляли одинаковость пирамидных нейронов у всех видов, австралийский ученый Гай Элстон подтвердил и напомнил нам оригинальные догадки Рамон-и-Кахаля. Как Дэвид Примак беспокоился, что при сравнении поведения разных видов сходство интерпретируется как равенство, так и Элстон сетует, что среди ученых, занимающихся сравнительной нейробиологией коры мозга млекопитающих, “к сожалению, слово ‘подобный’ многими толковалось как ‘точно такой же’”. Это породило широко распространенное мнение, будто кора мозга однотипна и состоит из одних и тех же повторяющихся структурных единиц, одинаковых у разных видов {57} 57 Elston G. N. (2003) Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function . Cerebral Cortex. 13 (11): 1124-1138. . По мнению Элстона, в этом нет никакого смысла: “Если нейронная сеть префронтальной коры – области мозга, обычно вовлеченной в когнитивные процессы, – такая же, как и сети других зон коры, каким образом она может осуществлять столь сложную функцию, как человеческое мышление?” Это было непонятно и Рамон-и-Кахалю, посвятившему всю свою жизнь исследованиям, ведь он еще сто лет назад заключил, что мозг не состоит из одинаковых повторяющихся сетей.

Элстон и другие ученые обнаружили, что разветвленность и количество базальных дендритов у пирамидных нейронов префронтальной коры больше, чем в других кортикальных зонах. Поэтому дендриты этих нейронов обеспечивают каждому из них больше связей, чем в других частях мозга. Теоретически это означает, что отдельные нейроны префронтальной коры получают большее количество более разнообразных входных сигналов от большего участка коры, чем их сородичи в других частях мозга. На самом деле различия между пирамидными клетками не ограничиваются только теми, которые связаны с расположением в мозге. Элстон и его коллеги выявили также, что пирамидные клетки заметно различаются по структуре среди приматов {58} 58 Elston G. N. et al. (2006) Specializations of the granular prefrontal cortex of primates: implications for cognitive processing . The Anatomical Record. 288A (1): 26-35. .

Кроме того, известно, что у разных видов нейроны по-разному отвечают на раздражение. В процессе нейрохирургической операции, когда вырезают опухоль, вместе с ней удаляют и немного здоровых нейронов. Гордон Шеперд, нейробиолог из Йельского университета, помещал такие человеческие клетки в тканевую культуру и регистрировал их электрические импульсы, генерируемые в ответ на внешнее раздражение, а затем проделывал то же самое с нейронами морских свинок. Он обнаружил, что дендриты нейронов этих двух биологических видов отвечают на внешние стимулы по-разному {59} 59 Williamson A. et al. (1993) Comparison between the membrane and synaptic properties of human and rodent dentate granule cells . Brain Research. 622 (1-2): 194-202. .

В начале 1990-х годов Эстер Нимчински с коллегами в Школе медицины Маунт-Синай решила заново изучить достаточно редкий и забытый тип нейронов, впервые описанный неврологом Константином фон Экономо в 1926 году {60} 60 Nimchinsky E. A. et al. (1995) Spindle neurons of the human anterior cingulate cortex . Journal of Comparative Neurology. 355 (1): 27-37. . Длинный, тонкий нейрон фон Экономо (по-другому – веретенообразный) отличается от более “коренастого” пирамидного нейрона. Нейрон фон Экономо больше в четыре раза. Хотя у обоих есть по одному апикальному (отходящему от вершины клетки) дендриту, у веретенообразного нейрона, в отличие от ветвистого пирамидного, есть также только один базальный дендрит (с противоположной стороны клетки). Кроме того, нейроны фон Экономо встречаются только в особых участках мозга, связанных с когнитивной деятельностью, – в передней поясной и фронтоинсулярной коре; недавно их также обнаружили в дорсолатеральной префронтальной зоне у людей {61} 61 Fajardo C. et al. (2008) Von Economo neurons are present in the dorsolateral (dysgranular) prefrontal cortex of humans . Neuroscience Letters. 435 (3): 215-218. и слонов. Среди приматов эти нейроны найдены только у человека и человекообразных обезьян {62} 62 Nimchinsky E. A. et al. (1999) A neuronal morphologic type unique to humans and great apes . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (9): 5268-5273. , причем у людей как абсолютное их количество, так и относительное больше. В то время как у человекообразных обезьян насчитывается в среднем 6,95 тысячи таких нейронов, у взрослого человека их 193 тысячи, у ребенка четырех лет – 184 тысячи, а у новорожденного – 28,2 тысячи. Из-за локализации, структуры, биохимии этих клеток и из-за связанных с ними болезней нервной системы нейробиолог Джон Оллман из Калифорнийского технологического института и его коллеги {63} 63 Allman J. M. et al. (2005) Intuition and autism: a possible role for von Economo neurons . Trends in Cognitive Science. 9 (8): 367-373. предполагают, что нейроны фон Экономо – часть нервной сети, вовлеченной в социальное осознание, и что они могут участвовать в принятии быстрых, интуитивных социальных решений. В линии гоминид эти клетки, судя по всему, возникли у общего предка высших приматов около 15 миллионов лет назад. Любопытно, что из млекопитающих эти нейроны были обнаружены исключительно у социальных животных с большим мозгом: у слонов {64} 64 Hakeem A. Y. et al. (2009) Von Economo neurons in the elephant brain. The Anatomical Record. 292 (2): 242-248. , у некоторых видов китов {65} 65 Hof P. R., van der Gucht E. (2007) Structure of the cerebral cortex of the humpback whale, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae) . The Anatomical Record. 290 (1): 1-31. и – совсем недавно – у дельфинов {66} 66 Butti C. et al. (2009) Total number and volume of von Economo neurons in the cerebral cortex of cetaceans . Journal of Comparative Neurology. 515 (2): 243-259. . Причем нейроны фон Экономо у них появились независимо. Это пример конвергентной эволюции – процесса, в котором неродственные группы организмов приобретают сходные признаки. Хотя нейроны фон Экономо присущи не только людям, их количество в нашем мозге беспрецедентно.