Дин Буономано - Мозг – повелитель времени

Рис. 2.1.Нейроны и синапсы. Изображение двух корковых нейронов. Аксон нижнего пресинаптического нейрона соединяется с дендритом верхнего постсинаптического нейрона через синапс (не виден). Потенциал действия – быстрый «всплеск» напряжения – в пресинаптическом нейроне вызывает небольшое увеличение напряжения постсинаптического нейрона (так называемый возбуждающий постсинаптический потенциал, EPSP). (Изменено с разрешения Feldmeyer et al., 2002)

В качестве очень упрощенной аналогии может служить интернет – еще один пример сети связанных между собой элементов. Представьте себе, что веб-страницы – это нейроны, а однонаправленные гиперссылки – синапсы. Связи между страницами в подавляющем числе случаев устанавливаются внешними законами, точнее, программистами. Но мозг возбуждается самостоятельно, у него нет никакого программиста. Кроме того, в отличие от интернета, для мозга важно не только наличие связи между элементами, но и сила («вес») каждого соединения. Вес синапса определяет степень влияния пресинаптического нейрона на поведение постсинаптического нейрона. Наличие сильного возбуждающего синапса между нейронами A и B означает, что возбуждение A с большой вероятностью вызовет возбуждение B, а если синапс между A и B очень слабый, B почти не обращает внимания на то, что ему велит сделать A. Порядок связывания нейронов и сила синапсов между ними отчасти определяется синаптическими алгоритмами (так называемыми правилами обучения нейронных сетей ), записанными в наших генах. Таким образом, гены не кодируют силу синапсов, но определяют алгоритмы ее регуляции 36 36 Здесь я немного упрощаю ситуацию. В мозге есть несколько связей и синапсов, которые напрямую контролируются генами, однако, скорее всего, сила большинства синапсов коры определяется правилами синаптического обучения и опытом. .

В частности, одно из правил обучения, описываемое так называемой моделью пластичности, зависимой от времени импульса (spike-timing-dependent plasticity, STDP ), прекрасно иллюстрирует, как в наших синапсах зафиксирована временна́я асимметрия причины и следствия. Рассмотрим два нейрона, изображенные на рис. 2.2: нейрон A связан с нейроном B, а B, в свою очередь, с A. Таким образом, существуют два синапса: A→B и B→A. Можно сказать, что между этими нейронами существует рекуррентная связь : нейрон A подает входной сигнал на нейрон B и наоборот. Теперь давайте предположим, что действие каждого нейрона запускается различными событиями во внешнем мире. Допустим, обладателем нейронов является девочка по имени Зоя, и нейрон А возбуждается в ответ на звук «з», а нейрон B – в ответ на звук «о». Поэтому каждый раз, когда мама или папа произносят имя девочки, первым возбуждается нейрон A, а потом нейрон B, причем нейрон A возбуждается на 25 мс раньше, чем нейрон B. Задача правила обучения заключается в том, чтобы усилить или ослабить синапсы в зависимости от характера активности пре-синаптического и постсинаптического нейрона. В данном случае STDP будет усиливать синапс A→B и ослаблять синапс B→A. Нейробиологам понадобилось удивительно много времени, чтобы осознать это простое правило. Оно было доказательно продемонстрировано только в 1990-х гг. 37 37 Вот несколько статей, в которых впервые описывалась модель пластичности, зависимой от времени импульса: Debanne et al., 1994; Markram et al., 1997; Bi and Poo, 1998. Однако в работах 1980-х гг. уже высказывались аналогичные идеи (Levy and Steward, 1983). На практике существует несколько версий правила STDP. Но в целом степень потенциации или депрессии в каждом конкретном случае может сильно изменяться, и обычно несимметричным образом: степень потенциации и депрессии различна при одинаковом абсолютном значении интервала (Abbott and Nelson, 2000; Karmarkar et al., 2002). Но его красота очевидна: это правило позволяет синапсам устанавливать причинно-следственную связь между нейронами. Если нейрон A возбуждается раньше нейрона B, он может вносить вклад в возбуждение B, и поэтому этот синапс усиливается. А вот синапс B→A не играет важной роли – как будто кто-то постоянно напоминает вам закрыть дверь после того, как вы ее уже закрыли – и поэтому ослабевает (и в конечном итоге может полностью исчезнуть).

Рис. 2.2.Модель пластичности, зависимой от времени импульса (STDP). Два нейрона взаимосвязаны посредством двух синапсов (черные треугольники). Если нижний нейрон постоянно возбуждается раньше верхнего, синапс от нижнего нейрона к верхнему будет усиливаться (потенциация синаптической передачи), а синапс от верхнего нейрона к нижнему будет ослабевать (депрессия синаптической передачи).

Считается, что способность синапсов обучаться причинно-следственным связям между нейронами отчасти определяет способность мозга обучаться связям между событиями внешнего мира. В нашем примере правило STDP помогает нейронам реагировать на последовательность звуков з-о-я , а не на редко произносимое я-о-з , и тем самым позволяет Зое узнавать свое имя. Но STDP – лишь одно из многих правил обучения в арсенале мозга. Заметим, что STDP использует тончайшее временное разрешение, доступное нервной системе: разница во времени поступления постсинаптических импульсов всего в несколько миллисекунд может определять, будет ли синапс усиливаться или ослабевать. Но этот механизм не учитывает связи между событиями, разделенными по времени на несколько секунд или более. Для решения такого рода задач требуются более сложные механизмы, основанные на действии не двух нейронов, а целых популяций нейронов. Однако тем или иным образом нейроны и синапсы мозга обучаются связывать между собой события, разделенные короткими и длинными промежутками, и позволяют нам осмысливать происходящее вокруг нас.

Закройте глаза и сосредоточьте внимание на каком-нибудь внешнем звуке, например, на жужжании какого-то прибора. Вы легко можете определить, откуда идет звук – слева или справа. Как мозг находит в пространстве источник звука? Дело в том, что звук, идущий слева, сначала достигает левого уха, а чуть позднее – правого. Разница во времени поступления звука является функцией скорости звука и размера вашей головы. Для человека этот интервал составляет около 10 миллисекунд – в тысячу раз меньше, чем разрешающая способность хронометров, фиксирующих результат бега на стометровку на Олимпийских играх. Определенная зона мозга, отвечающая за обработку звуковых сигналов, измеряет этот интервал и на его основании вычисляет расположение источника звука. Поскольку скорость звука практически постоянна, эволюция развивалась так, что пространство и время для нас как бы комплементарны, поэтому вычисление времени позволяет нам «вычислять» пространство.