Ричард Докинз - Слепой часовщик

Итак, градуализм Дарвина — это не тот градуализм, против которого выступают пунктуалисты: градуализм означает, что каждое поколение лишь слегка различно от предыдущего; нужно быть сторонником теории скачков, чтобы полагать иное; а Элдридж и Гулд иного не полагают. Скорее они и другие пунктуалисты находятся в оппозиции приписываемой Дарвину вере в постоянство скорости эволюции. Они возражают против этого постоянства, так как полагают, что эволюция (бесспорно градуалистическая) быстро происходит в моменты относительно кратких взрывов активности (события видообразования создают своего рода атмосферу кризиса, в которой предполагаемое нормальное сопротивление эволюционным изменениям нарушается; и что эволюция протекает очень медленно или вообще останавливается в течение длительных периодов стазиса между ними. Когда мы говорим «относительно» краткий, мы имеем в виду, конечно, краткий по меркам общей геологической временной шкалы. Эволюционные взрывы пунктуалистов, хотя и могут быть мгновенными по геологическим стандартам, имеют тем не менее продолжительность, измеряемую десятками и сотнями тысяч лет.

Ситуацию иллюстрируют размышления известного американского эволюциониста Г. Ледьярда Стеббинса. Он не занимался именно рывками эволюции, а лишь стремится определить максимальную скорость, с которой могут происходить эволюционные изменения, если на них глядеть во временных рамках геологического времени. Он предложил рассмотреть вид животного, размером примерно с мышь. И предположил далее, что естественный отбор начинает одобрять увеличение размера тела, но только очень и очень незначительное. Пусть крупные самцы наслаждаются небольшим преимуществом при конкуренции за самок. Самцы среднего размера в любое время чуть менее успешны, чем самцы, которые чуть крупнее средних. Стеббинс обозначил определённым числом то математическое преимущество, которым наслаждаются крупные особи в его гипотетическом примере. Он задал это значение настолько крошечным, что его не смогут измерить люди-наблюдатели. А темп эволюционных изменений, которые из этого преимущества следуют, получается настолько низким, что не был бы замечен за время обычной человеческой жизни. На этом основании учёный, изучающий эволюцию, сказал бы что, эти животные вообще не эволюционируют. Тем не менее, они эволюционируют — хотя и очень медленно, с темпом, заданным в математической модели Стеббинса. И, даже с этой медленной скоростью, они, в конечном счёте, достигли бы размера слона. Как быстро бы это произошло? Очевидно, что по меркам человеческой жизни — очень нескоро, но мерки человеческой жизни здесь неприменимы; мы говорим о геологическом времени. Стеббинс вычислил, что при принятой им очень медленной скорости эволюции, потребуется примерно 12 000 поколений, чтобы животное весом в 40 граммов (как мышь), проэволюционировало до среднего веса более чем 6 000 000 граммов (как у слона). Принимая время смены поколений в 5 лет, что больше, чем у мыши, но меньше, чем у слона, получаем, что 12 000 поколений сменилось бы примерно за 60 000 лет. 60 000 лет — это слишком мало, чтобы их можно было бы измерить обычными геологическими методами датирования ископаемой летописи. Как говорит Стеббинс, «появление нового вида животных за 100 000 лет или менее, будет расценено палеонтологами как „внезапное“ или „мгновенное“.»

Пунктуалисты не говорят о скачках эволюции; они говорят об эпизодах ускоренной эволюции. И даже этим эпизодам не требуется быть быстрым по человеческим стандартам, чтобы казаться мгновенными по стандартам геологическим. Как бы мы ни воспринимали саму теорию пунктирного равновесия, градуализм (веру, исповедываемую современным пунктуалистами, как собственно и Дарвином, что не существует никаких внезапных прыжков от одного поколения к следующему), слишком легко спутать градуализмом, как верой в «постоянную скорость эволюции» (критикуемую пунктуалистами и предположительно, но не фактически, исповедываемую Дарвином).

Это вовсе не одно и то же. Лучше всего охарактеризовать веру пунктуалистов следует так: «градуализм, но с длительными периодами „стазиса“ (эволюционной стагнацией) прерываемых краткими эпизодами быстрых, но постепенных изменений». Акцент здесь делается на длительные периоды стазиса, — ранее не рассмотренный феномен, который действительно нуждается в объяснении. Этот акцент на стазисе и является реальным вкладом пунктуалистов в теорию эволюции, а вовсе не их провозглашаемая оппозиция градуализму, ибо они такие же настоящие градуалисты, как и все прочие.

Определённый акцент на застое, в менее преувеличенной форме, имеется в теории видообразования Майра. Он полагал, что если имеются две географически разделённых породы, то изначальная большая предковая популяция изменится с меньшей вероятностью, чем новая, дочерняя популяция (с другой стороны хребта в случае нашего примера с землеройками). И дело не только в том, что дочерняя популяция, переместилась на новые пастбища, где условия, вероятно, будут отличаться, и давления естественного отбора — тоже. Но и в том, что существуют некоторые теоретические причины (которые подчёркивал Майр, но важность которых можно оспорить) полагать, что большие размножающиеся популяции склонны сами по себе сопротивляться эволюционным изменениям, что можно сравнить с инерцией большого и тяжёлого объекта — ему трудно сдвинуться. Маленьким, отдалённым популяциям неотъемлемо присуща (как гласит эта теория) большая вероятность изменяться и эволюционировать. Поэтому, где я говорил про две расходящиеся друг от друга популяции, или породы землероек, Майр предпочёл бы видеть оригинальную, сравнительно статичную предковую популяцию, и новую, отходящую от неё. Ветвь эволюционного дерева даёт не вилку из двух равных прутьев, а главный стебель, с боковой ветвью, отрастающей от него.

Сторонники пунктирного равновесия приняли это предположение Майра и раздули его до твёрдой веры в то, что «стазис», или ничтожность эволюционных изменений — это норма для вида. Они полагают, что в больших популяциях существуют генетические силы, активно сопротивляющиеся эволюционным изменениям. Эволюционные изменения они полагают редким случаем, совпадающим с видообразованием. Совпадение с видообразованием понимается в том смысле, что, на их взгляд, условия, в которых формируется новый вид — географическое отделение маленьких, изолированных субпопуляций — это те условия, в которых, смягчаются или подавляются силы, обычно сопротивляющиеся эволюционным изменениям. Видообразование — это момент переворота или революции. И именно в этих моментах переворотов и сконцентрированы эволюционные изменения. В течение большей части своей истории наследственная линия пребывает в застое.