Михаил Камшилов - Эволюция биосферы

Обобщение большого литературного материала, в частности работ наших выдающихся генетиков Н. В. Тимофеева-Ресовского (1925), Б. Л. Астаурова (1927) и А. Н. Промптова (1929), а также собственные исследования привели автора этих строк в 1934—1935 гг. к следующим выводам. Своеобразие каждого генотипического изменения определяется конкретными особенностями фенотипа. Изменение фенотипа путем генотипических изменений или в результате воздействия какого-либо фактора среды, например температуры, питания, влияет на характер проявления наследственных изменений. Поэтому специфика генотипической изменчивости двойственна по своей природе. С одной стороны, имеется первичная специфичность, связанная с закономерностями изменчивости хромосом или их аналогов у низших организмов, с другой — вторичная, обусловленная тем, что первичная специфичность в разных типах развития реализуется по-разному. Следует говорить о действительной генотипической изменчивости и о ее фенотипической форме.

В эволюции органического мира и практике селекции наследственная изменчивость всегда выступает в фенотипической форме. Поэтому эта форма оказывается весьма существенной при определении возможного направления исторических преобразований видов и пород.

Проблема соотношения наследственного и ненаследственного, представляющая собой теоретический интерес, имеет огромное практическое значение. Это проблема роли условий развития в селекции растений и животных. В 30-е годы, когда в нашей стране особенно остро встал вопрос о поднятии продуктивности животноводства и урожайности культурных растений, проблема роли условий развития в отборе обсуждалась среди широкого круга биологов, зоотехников, растениеводов, селекционеров. Нужны были какие-то новые подходы и точные эксперименты. На основе высказываний наших крупнейших биологов Н. К. Кольцова, А. С. Серебровского, Б. П. Токина автору удалось сформулировать конкретную тему, доступную экспериментальной разработке, — «Отбор в различных условиях проявления признаков».

Теоретической основой исследований роли условий развития в отборе послужили высказывания Иогансена о генотипе и фенотипе. Представление о фенотипической форме наследственной изменчивости неизбежно ведет к следующему выводу: отбор даже по одному и тому же признаку в разных условиях его развития должен приводить к существенно различным результатам. Теоретический вывод был проверен экспериментально путем отбора в наследственно-неоднородных (гетерогенных) культурах мушки-дрозофилы на максимальное проявление мутации «безглазие» в разных условиях развития (рис. 37). Этот признак характеризуется более сильным проявлением при развитии личинок на свежем корме и более слабым на корме, измененном жизнедеятельностью личинок. При максимальном проявлении признака мухи совершенно лишены глаз, при слабом проявлении глаза приближаются по внешнему виду к нормальным. Признак очень изменчив: нередки случаи асимметричного проявления, в результате чего некоторые мухи имеют только один глаз. При отборе на большее проявление признака использовались культуры, в которых безглазие было выражено сильнее. Отбор на безглазие при воспитании на свежем корме повысил проявление признака, в культурах появилось большее количество безглазых мух. Однако реакция на старый корм существенно не изменилась: проявление признака в этом случае оставалось более низким, чем при развитии на свежем корме (рис. 38).

Рис. 37. Изменчивость проявления мутации безглазия у мухи дрозофилы

а, б — головы мух с нормальными глазами, в—е — мутации безглазия

Иной результат получился в итоге отбора на безглазие при развитии мух на старом корме, измененном жизнедеятельностью личинок. Не только повысилось проявление признака, но изменилась норма реагирования на внешние условия: проявление безглазия на старом корме сделалось более сильным, чем на свежем. Ясно, что при отборе на безглазие в условиях старого корма сохранились не те наследственные особенности, которые проявились при отборе на свежем корме. Следовательно, условия, в которых велся отбор, материализовались в виде особенностей генотипа, специфического характера реакции генотипа на факторы среды. В 1935 г. автором был обнаружен простейший механизм перехода информации о специфичности среды в генотипическую информацию нормы реагирования. Английский биолог С. Уоддингтон (1961), анализируя сходные процессы, применил для их обозначения выражение «генетическая ассимиляция». Значительно лучше отражает суть явлений термин «феногенез», т. е. возникновение в ходе отбора новых признаков в результате перехода специфичности среды в специфичность нормы реакции. Было показано, что феногенез имеет место только в том случае, когда подвергающаяся отбору культура наследственно гетерогенна. В наследственно однородных линиях, как и следовало ожидать, никаких преобразований нормы реагирования не происходило.

Дарвин подразделил изменчивость на неопределенную и определенную. В соответствии с современными генетическими представлениями неопределенная изменчивость — это, главным образом, изменчивость генотипическая (изменчивость ДНК). На ее основе происходят стойкие изменения нормы реакции. Определенная изменчивость охватывает класс изменений фенотипа, возникающих в основном под воздействием каких-либо вполне определенных факторов среды; это ненаследуемые модификационные изменения. В рассмотренном выше эксперименте определенным является изменение проявления безглазия при переходе от свежего корма к старому. Изменив форму проявления неопределенной генотипической изменчивости, определенное изменение фенотипа изменило ход и, соответственно, результат отбора. Поэтому определенная изменчивость, придавая фенотипическую специфику изменчивости неопределенной, оказывается в ходе эволюции весьма существенной.

Рис. 38. Отбор в различных условиях проявления признака

а — отбор в первые дни вылупления, б — отбор в последние дни вылупления; сплошная линия — проявление в первые дни, пунктирная — проявление в последние дни; на абсциссе — поколения отбора, на ординате — процент проявления безглазия

Наследственная изменчивость как изменчивость хромосом не идет в направлении отбора. Однако, поскольку отбор изменяет конкретные признаки, он открывает все новые возможности обнаружения наследственных изменений как раз на фоне изменяющихся признаков. Поэтому фенотипическая форма наследственной изменчивости будет следовать за изменяющим фенотип отбором. Академик Д. К. Беляев [74] Беляев Д. К. О генотипических принципах в селекции животных. — В кн.: Материалы и рекомендации Всесоюзной конференции по улучшению племенного дела в животноводстве. М.: Колос, 1966, с. 48. пишет: «В некоторых исследованиях получены факты, свидетельствующие о том, что наследственная изменчивость идет в направлении действия отбора. Аналогичные данные получены в исследованиях выдающихся зоотехников-селекционеров. Основы взаимоотношений направления изменчивости и отбора недостаточно ясны». Представление о фенотипической форме наследственной изменчивости позволяет понять сущность этих взаимоотношений.