Николас Тинберген - Мир серебристой чайки

До того как мы подробно изучили эту форму поведения, было непонятно, откуда вторая чайка знает, что птица, дергающая траву, настроена агрессивно, а не просто собирает материал для гнезда. А разбираются они в этом превосходно! Теперь мы понимаем, что суть тут — в перечисленных выше различиях, и если приглядеться, что именно делает угрожающая чайка, никакому удивлению места не останется. Правда, она собирает материал для гнезда, но обращается с ним так, как обошлась бы с противником, если бы осмелилась на него напасть, — клюет его и дергает. Таким образом, угрожающее поведение — это не просто вмещенное гнездостроительство, но смещенное гнездостройтельство с наложенным на него агрессивным поведением. Это добавление элементов подлинного нападения и составляет разницу между истинной постройкой гнезда и угрозой.

Рис. 11. Угрожающая поза самца трехиглой колюшки

Таким образом, можно сделать вывод, что неосуществленное стремление к драке или то же стремление в сочетании с неосуществленным стремлением к бегству находит выход отчасти в смещенном гнездостроительстве, а отчасти в подлинно агрессивном поведении, которое накладывается на смещенное поведение и направлено не на потенциально опасного противника, а на безобидный гнездовой материал.

Иными словами, и вертикальная угрожающая поза, и угрожающее дерганье травы порождаются, по-видимому, одновременным возникновением двух противоположных побуждений. Мне кажется, мы даже знаем, чем определяется, примет ли птица угрожающую позу или будет дергать траву. Когда раздражитель слаб, импульсы могут получить выход через движения намерения. Но когда стимулы очень сильны, импульсы уже не могут быть исчерпаны только движениями намерения, и они ломают барьер, обычно существующий между разными инстинктами, находя выход в смещенном гнездостроительстве. Другими словами, разница между угрожающими позами сводится, по-видимому, только к разной степени интенсивности.

Примечательно, что очень сходное поведение было обнаружено и у рыб. Весной самцы трехиглой колюшки, подобно многим птицам, ведут борьбу за гнездовую территорию. Они отгоняют других самцов и сооружают на своем участке гнездо. Это поведение можно наблюдать не только в естественных условиях, но и в аквариуме, что открывает перед экспериментатором гораздо больше возможностей, чем при работе с большинством птиц.

Во время пограничных споров самец-колюшка демонстрирует угрожающее поведение: принимает вертикальное положение головой вниз, повернувшись к противнику боком и оттопырив брюшной плавник на этом боку. При большом возбуждении оттопыриваются оба плавника. В этой позиции рыба дергается, словно собираясь воткнуть голову в дно. Однако дна она касается редко. Иногда рыба принимает горизонтальное положение и кидается на противника, но тут же отступает, снова кидается и снова отступает. Такое быстрое чередование зачаточных движений нападения и бегства указывает на двойственное состояние самца: он испытывает стремление драться, по, едва покинув свою территорию, пугается и отступает. Когда же он возвращается на свою территорию, а вернее приближается к ее центру, им снова овладевает стремление к драке, и оп вновь бросается в атаку.

Вертикальную позицию колюшка, по-видимому, принимает в ситуации, схожей с той, которая вызывает смещенное поведение. И, как нередко бывает в подобных случаях, тут мы, по-видимому, имеем дело с незавершенным движением. Причиной этой незавершенности может быть малая интенсивность стимулирования, и мы решили повысить ее, сблизив территории. Для этого надо поместить несколько самцов в относительно небольшой аквариум, но обязательно с густой растительностью. Как и у других животных, имеющих в период размножения свою территорию, у рыб побуждение к драке усиливается но мере приближения защищающегося самца к центру его тсритории, которым в данном случае является место, облюбованное для гнезда. Хаксли [59] изобразил это очень наглядно, сравнив территории с резиновыми дисками, которые тем сильнее сопротивляются сжатию, чем больше их сжимают.

В нашем эксперименте теспота привела к тому, что, во-первых, колюшки значительно чаще принимали вертикальную позу, а во-вторых, начинали по-настоящему копать. Копание же представляет собой как уже говорилось, первый этап сооружения гнезда. Самец забирает песок в рот относит его в сторону, пока не образуется ямка сантиметров пять-восемь в ширину и полтора-два с половиной в глубину. Таким образом, угрожающая поза представляет собой малоинтенсивную форму копания, то есть элемента гнездостроительной деятельности. Пока мы наблюдали только эту малоинтенсивную форму, когда рыба почти совсем не касалась дна, нам было неясно, имеем ли мы дело со смещенным добыванием корма или со смещенным копанием. По правде говоря, первоначально мы пришли к выводу, что это смещенное добывание корма, а о копании даже не подумали, и в моей первой статье па эту тему [125] я так и писал.

Рис. 12. Самец колюшки над гнездом, которое находится в глубокой яме, образовавшейся в результате 'смещенного выбрасывания песка'

В следующем эксперименте нам хотелось проверить наше предположение о том, что угрожающая поза порождается конфликтом между стремлением напасть и стремлеяием бежать. Мы уже знали, что примитивная модель самца колюшки в весеннем наряде (красное брюшко, зеленовато-синяя спина) стимулирует нападение, если ее поместить на территорию другого самца. Итак, опустив такую модель ira занятую территорию, мы не убрали ее, когда владелец Просился к ней, а "вступили" в драку. Впачале это только усилило ярость владельца, но затем модель "победила" и владелец обратился в бегство: спина у него потемнела, по бокам появились темные поперечные полоски (покровительственная расчленяющая окраска) и он спрятался в водорослях. Наша модель взяла верх над самцом колюшки на его собственной территории — немалое достижение!

Мы оставили модель на том же месте, и она продолжала стимулировать у владельца территории стремление к нападению. А поскольку стремление к бегству не подкреплялось новым избиением, оно постепенно сошло на нет и владелец территории бросился в атаку. Но перед самым нападением он принял вертикальную угрожающую позу! Другими словами, вертикальная поза возникла точно в тот момент, когда между побуждением к бегству и побуждением к нападению создалось равновесие. Это доказывает, что мы правильно истолковали вертикальную позу как смещенное поведение, вызываемое столкновением противоположных побуждений, которые находят выход в необоснованной форме поведения.