Александр Лаздин - Электричество в жизни рыб

В дальнейших экспериментах исследовалась чувствительность акул и скатов к электрическим полям естественного происхождения. Реакция рыб отмечалась с помощью электрокардиограммы, снимаемой с двух электродов, помещенных в перикард сердца Если рыбы воспринимали электрические поля, мышечный потенциал сердца значительно изменялся — уменьшались его амплитуда и частота следования импульсов. Оказалось, что в благоприятных условиях акулы и скаты чувствительны к электрическим полям напряженностью в сотые доли микровольта на сантиметр, т е. примерно в 10 раз более чувствительны к воздействию электрических полей, чем показывали опыты, проводившиеся другими способами.

При изучении ориентации слабоэлектрических рыб Лиссман установил, что некоторые из них воспринимают исключительно слабые электрические токи, возникающие в теле в результате индукции при движении в магнитном поле. Эта способность позволяет рыбам ориентироваться в таких полях. Гимнотуса, например, можно было приучить кормиться в участке аквариума, вблизи которого находился небольшой магнит. У гнатонемуса и гимнарха движение магнита вне аквариума на некотором расстоянии вызывало характерную двигательную реакцию.

Высокая чувствительность к электрическим полям позволяет слабоэлектрическим рыбам находить и различать в воде объекты, определять соленость воды, использовать разряды других рыб в межвидовых и внутривидовых отношениях. В основном мир ощущений у этих рыб электрический.

У разных видов рыб реакция на внешние электрические поля варьирует в очень широких пределах. Наибольшей чувствительностью обладают представители слабоэлектрических видов: у гимнарха она достигает 0,01 мкВ, стернарха — 0,02 и обыкновенных скатов — 1,2 мкВ на 1 см, а у некоторых сильноэлектрических рыб она значительно меньше: около 1 мВ на 1 см.

Чрезвычайно варьирует чувствительность неэлектрических видов. У некоторых сомовых и осетровых, имеющих специальные электрические рецепторы, она составляет десятки и сотни микровольт на 1 см, а у остальных неэлектрических рыб — десятки милливольт на 1 см.

Чувствительность отдельных участков тела рыб к электрическому току зависит от плотности расположения на них электрических рецепторов. У большинства рыб, имеющих электрические органы, например у гимнарха, такие рецепторы наиболее густо распределены на голове, спине и брюхе, у скатов — на брюхе. Для всех рыб характерно, что там, где находятся электрические органы, электрические рецепторы полностью отсутствуют.

Многочисленные исследования показали, что почти у всех слабоэлектрических и сильноэлектрических рыб специализированными электрорецепторами являются производные органов чувств боковой линии. Наиболее исследована электрорецепторная функция ампул Лоренцини. Этим образованиям присвоено имя итальянского ученого, описавшего их в 1678 г. Согласно его взглядам, эти ампулы — слизистые железы, находящиеся в коже рыб. Они относятся к системе органов чувств боковой линии и встречаются не только у хрящевых рыб (акул и скатов), но и у некоторых костистых рыб (морского тропического сома).

Ампулы Лоренцини (рис. 14) представляют собой довольно длинные (до нескольких сантиметров) трубочки-каналы, заполненные желеобразным веществом и заканчивающиеся на поверхности тела порами; внутри тела они образуют характерное расширение, в котором находятся чувствительные клетки. К каждой ампуле подходит несколько нервных веточек — обычно шесть, но иногда гораздо больше. У мраморного электрического ската их количество колеблется от 26 до 32.

Функциональное назначение ампул Лоренцини долгое время оставалось неясным. Их считали органами, выделяющими слизь, а в конце XIX в.— рецепторами гидростатического давления, предназначенными для ощущения глубины погружения рыбы. Это мнение подтверждалось отсутствием у скатов и акул плавательного пузыря — гидростатического органа костистых рыб. Правда, позднее выяснилось, что у морского тропического сома, обладающего плавательным пузырем, имеются и ампулы Лоренцини.

Электрофизиологические исследования ампул не внесли ясность в этот вопрос. Одни исследователи считали, что функция ампул терморецепторная, категорически отвергая их механорецепторную роль. Другие, наоборот, утверждали, что это механорецепторные органы, воспринимающие разницу давления внутри и снаружи ампул. Было также выдвинуто предположение об их хеморецепторной функции. Обнаружилась высокая чувствительность ампул к изменению концентрации солей в морской воде Появилась гипотеза об электрической чувствительности этих органов.

Рис. 14. Ампулы Лоренцини а — расположение ампул Лоренцини на теле морской лисицы (точками на концах трубочек отмечены места, где ампулы открываются наружу), б — две ампулы Лоренцини у акулы (сверху отверстия на коже)

Однако только последующее изучение поведения рыб, в том числе эксперименты Дийкграфа и Кальмджина, о которых уже упоминалось выше, позволили выяснить электрорецепторное назначение ампул Лоренцини. Специальные электрофизиологические исследования подтвердили высокую чувствительность ампул к электрическим полям — приблизительно 0,1 мкВ на 1 см. Если один электрод (зонд) помещался в проток ампулы, а другой — на тело рыбы, то для «срабатывания» ампулы было достаточно действия электрического тока силой всего в 0,005 мА. Если же зонд смещали в сторону от поры ампулы всего на 0,5 мм, то для достижения такого же результата силу тока приходилось заметно увеличивать. Это свидетельствует о том, что электрический ток в основном протекает по трубочке ампулы.

Описываемое явление хорошо согласуется с морфологическими и биофизическими свойствами ампул Лоренцини. Установлено, что электрическое сопротивление стенок ампулы в 160 тыс. раз больше сопротивления желе, заполняющего ее. Электропроводность морской воды и желе в протоках ампулы приблизительно одинакова, остальных частей тела рыбы — примерно в 2 раза меньше. Доказано, что протоки ампул Лоренцини являются хорошо изолированными проводниками, по которым электрический ток передается с небольшими потерями. В связи со специфическим строением ампулы электрические разряды высокой частоты затухают в ее канале быстрее, чем разряды низкой частоты. Поэтому длинные ампулы Лоренцини могут воспринимать в основном низкочастотные разряды, а короткие — высокочастотные Таким образом, ампулы Лоренцини представляют собой электрорецепторы. Однако они чувствительны и к другим раздражителям, прежде всего к механическим воздействиям. Возможно, что эти ампулы являются не только электрорецепторами, но и механорецепторами.