Андрей Каменский - Биология. Общая биология. 10–11 классы

Фотосинтез происходит в две фазы – световую и темновую. Во время световой фазы накапливается энергия, необходимая для синтеза органических веществ, происходящего в темновой фазе.

Рис. 41. Схема фотосинтеза у растений

Световая фаза. Процесс световой фазы фотосинтеза растений включает в себя нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды (рис. 41). Реакции происходят на мембранах хлоропластов.

Фотосистема I. Молекулы хлорофилла а Iпоглощают свет с длиной волны 700 нм. Электроны, получившие избыток энергии, участвуют в реакции диссоциации воды (Н 2О = Н ++ ОН -). Электроны и ионы водорода реагируют с НАДФ +(никотинамидадениндинуклеотидфосфата):

НАДФ ++ 2 е + 2Н += НАДФ · Н + Н +.

Полученное в данной реакции вещество НАДФ · Н играет роль восстановителя в реакциях темновой фазы.

Процесс распада воды до Н +и ОН -, протекающий при участии электронов, имеющих избыток энергии за счёт фотореакций, получил название фотолиза воды.

Фотосистема II. Молекулы хлорофилла а IIпоглощают свет с длиной волны 680 нм. Электроны с избыточной энергией по системе цитохромов переносятся на молекулы хлорофилла а Iи занимают пустующие орбитали, которые раньше занимали электроны, связавшиеся с ионами водорода в ходе фотолиза воды. (При прохождении электронов по цепочке цитохромов часть их энергии используется для синтеза АТФ.) В результате возникает нехватка электронов в молекулах хлорофилла а II. Эта нехватка восполняется электронами гидроксид-анионов (ОН -), которые образовались в ходе того же фотолиза воды. Отдавая электроны молекулам хлорофилла а II, эти ионы превращаются в гидроксид-радикалы:

ОН -– e = ОН.

Гидроксид-радикал – это чрезвычайно неустойчивое химическое соединение, поэтому, только образовавшись, оно самопроизвольно превращается в воду и свободный кислород, выделяемый растением во внешнюю среду:

4OН = 2Н 2O + O 2

Таким образом, кислород, которым дышит подавляющее большинство живых организмов на Земле, представляет собой побочный продукт фотосинтеза, образующийся вследствие фотолиза воды.

В реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия (НАДФ·Н и АТФ), которая тратится в процессах темновой фазы. Синтез АТФ из АДФ за счёт энергии света – очень эффективный процесс: за одно и то же время в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях.

Темновая фаза.Если световая фаза может протекать только при освещении растения, то реакции темновой фазы протекают независимо от света. Эти реакции осуществляются в строме хлоропластов, куда из тилакоидов поступают богатые энергией вещества: НАДФ·Н и АТФ. Источник углерода – СО 2– растение получает из воздуха через устьица. В реакциях темновой фазы СО 2восстанавливается до глюкозы, причём этот процесс протекает с затратами энергии, запасённой в молекулах АТФ и НАДФ·Н. Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина, по имени его открывателя.

Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза представлены в таблице 5.

Продуктивность фотосинтеза весьма высока: за один час на 1 м 2площади листа синтезируется до 1 г Сахаров; при этом часть энергии выделяется в виде тепла.

В результате фотосинтеза растения накапливают органические вещества и обеспечивают постоянство уровня СO 2и O 2в атмосфере. В верхних слоях воздушной оболочки (на высоте 15–20 км) Земли из кислорода образуется озон, имеющий химическую формулу O 3. Озоновый слой защищает все живые организмы от опасных для жизни ультрафиолетовых лучей.

Таблица 5. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза

Первичная атмосфера Земли в момент возникновения жизни состояла, по-видимому, из азота, аммиака, метана, водорода и паров воды, но почти не содержала кислорода. Когда в океане появились первые фотосинтезирующие прокариоты, а затем и эукариотические водоросли, атмосфера стала постепенно насыщаться кислородом. Когда содержание кислорода в атмосфере достигло 1 % от нынешнего (так называемая точка Пастера), у организмов, живших в то время, появилась возможность использовать его в процессах окисления органических соединений для получения энергии. Таким образом возникло клеточное дыхание (см. § 90 Конец ознакомительного фрагмента. Текст предоставлен ООО «ЛитРес». Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес. Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом. , 91 Конец ознакомительного фрагмента. Текст предоставлен ООО «ЛитРес». Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес. Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом. ), которое дало живым существам во много раз больше энергии, чем бескислородные процессы. Произошла так называемая «великая кислородная революция». Кислорода стало достаточно для того, чтобы мог возникнуть озоновый слой, защитивший от смертоносного действия ультрафиолета поверхности водоёмов и суши. Организмы, освоив новые, выгодные энергетические процессы, стали заселять поверхностные слои водоёмов, тогда как до этого им приходилось существовать на больших глубинах, чтобы не подвергаться воздействию ультрафиолетовых лучей. Теперь у фототрофов фотосинтез стал проходить более интенсивно, так как чем меньше слой воды, тем лучше он освещается солнцем. Виды живых существ, перешедшие к клеточному дыханию, резко усилили все процессы жизнедеятельности. Это, по всей видимости, способствовало ускорению прогрессивной эволюции. Многократно возросло количество видов, обитающих в воде. Через какое-то время первые живые существа выпели на сушу, надёжно защищённые от ультрафиолета озоновым слоем атмосферы.

По расчётам учёных, точка Пастера была пройдена 600–700 млн лет назад, т. е. к началу кембрийского периода палеозойской эры, а освоение суши началось приблизительно 420 млн лет назад, в конце ордовикского периода той же эры.

Из сказанного видно, что жизнь во всём своём современном многообразии смогла сформироваться только благодаря процессу фотосинтеза, приведшему к образованию кислородной атмосферы и накоплению огромной массы органических соединений, ставших основой питания для гетеротрофных организмов.