Екатерина Захарова - Биология. Общая биология. Профильный уровень. 11 класс

р 2 АА + 2 pqAa + q 2 aa = I,

где р – частота встречаемости гена А, q – частота встречаемости аллеля а в процентах.

Необходимо отметить, что закон Харди-Вайнберга, как и другие генетические закономерности, основывающиеся на менделевском принципе случайного комбинирования, математически точно выполняется при бесконечно большой численности популяции. На практике это означает, что популяции с численностью ниже некоторой минимальной величины не удовлетворяют требованиям закона Харди-Вайнберга.

Русский ученый С. С. Четвериков дал оценку свободного скрещивания, указав, что в нем самом заложен аппарат, стабилизирующий частоты генотипов в данной популяции. В результате свободного скрещивания происходит постоянное поддержание равновесия генотипических частот в популяции. Нарушение равновесия связано, как правило, с действием внешних сил и наблюдается только до тех пор, пока эти силы оказывают влияние. С. С. Четвериков полагал, что вид, как губка, впитывает в себя мутации часто в гетерозиготном состоянии, сам при этом оставаясь фенотипически однородным.

Если частоты генотипов в популяции значительно отличаются от рассчитанных по формуле Харди-Вайнберга, можно утверждать, что данная популяция не находится в состоянии популяционного равновесия и существуют причины, препятствующие этому. Остановимся на них подробнее.

В разных популяциях одного вида частота мутантных генов неодинакова. Практически нет двух популяций с совершенно одинаковой частотой встречаемости мутантных признаков. Эти различия могут быть обусловлены тем, что популяции обитают в неодинаковых условиях внешней среды. Направленное изменение частоты генов в популяциях обусловлено действием естественного отбора. Но и близко расположенные, соседние популяции могут отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные. Это объясняется тем, что в популяциях ряд процессов приводит к ненаправленному случайному изменению частоты генов, или, другими словами, их генетической структуры.

Например, при миграции животных или растений на новом месте обитания поселяется незначительная часть исходной популяции. Генофонд вновь образованной популяции неизбежно меньше генофонда родительской популяции, и частота генов в ней будет значительно отличаться от частоты генов исходной популяции. Гены, до того редко встречающиеся, вследствие полового размножения быстро распространяются среди членов новой популяции. В то же время широко распространенные гены могут отсутствовать, если их не было в генотипе основателей новой популяции.

Другой пример. Природные катастрофы – лесные или степные пожары, наводнения и т. п. – вызывают массовую неизбирательную гибель живых организмов, особенно малоподвижных форм (растения, моллюски, рептилии, земноводные и др.). Особи, избежавшие гибели, остаются в живых благодаря чистой случайности. В популяции, пережившей катастрофическое понижение численности, частоты аллелей будут иными, чем в исходной популяции. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому дает оставшаяся немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определит генетическую структуру всей популяции в период ее расцвета. При этом некоторые мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других может случайно резко повыситься.

В биоценозах часто наблюдаются периодические колебания численности популяций, связанные со взаимоотношениями типа «хищник – жертва». Усиленное размножение объектов охоты хищников на основе увеличения кормовых ресурсов приводит в свою очередь к усиленному размножению хищников. Увеличение же численности хищников вызывает массовое уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов обусловливает сокращение численности хищников (рис. 1.6) и восстановление размеров популяций жертв. Эти колебания численности ( «волны численности» ) изменяют частоту генов в популяциях, в чем и состоит их эволюционное значение.

Рис. 1.6. Колебания численности особей в популяции хищников и жертв. Пунктирная линия: А – рысь, Б – волк, В – лисица; сплошная линия: заяц-беляк

К изменениям частоты генов в популяциях приводит также ограничение обмена генами между ними вследствие пространственной (географической) изоляции. Реки служат преградой для сухопутных видов, горы и возвышенности изолируют равнинные популяции. Каждая из изолированных популяций обладает специфическими особенностями, связанными с условиями жизни. Важное следствие изоляции – близкородственное скрещивание (инбридинг). Благодаря инбридингу рецессивные аллели, распространяясь в популяции, проявляются в гомозиготном состоянии, что снижает жизнеспособность организмов. В человеческих популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга встречаются в горных районах, на островах. Сохранила еще значение изоляция отдельных групп населения по кастовым, религиозным, расовым и другим причинам.

Эволюционное значение различных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями, а также в том, что разделенные части популяции или вида подвергаются неодинаковому давлению отбора. Таким образом, изменения частоты генов, вызванные теми или иными факторами внешней среды, служат основой возникновения различий между популяциями и в дальнейшем обусловливают преобразование их в новые виды. Поэтому изменения популяций в ходе естественного отбора называют микроэволюцией.

Опорные точки

1. В природе часто встречаются резкие колебания численности особей, связанные с массовой неизбирательной гибелью организмов.

2. Генотипы случайно сохранившихся особей определяют генофонд новой популяции в период ее расцвета.

Вопросы для повторения и задания

1. Сформулируйте закон Харди-Вайнберга.

2. Какие процессы приводят к изменению частоты встречаемости генов в популяциях?

3. Почему разные популяции одного вида отличаются по частоте генов?

4. Что такое микроэволюция?

Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек».

Вопросы для обсуждения

Каково значение закона Харди-Вайнберга для оценки состояния природных популяций?

В чем причина гетерозиготности природных популяций?

Какова эволюционная роль мутаций?