Дмитрий Жуков - Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы

Влияние гормонов на зрительную, как и на слуховую, системы в целом невелико. Гораздо большее воздействие они оказывают на кожную и болевую чувствительность. Под влиянием половых гормонов возрастает площадь эрогенных зон и увеличивается их чувствительность. Болевая чувствительность минимальна у женщин во время овуляции и у животных во время течки. Это биологически целесообразное изменение, увеличивающее вероятность оплодотворения.

Гуморальные факторы принимают участие в организации всех этапов мотивации.

Гуморальные факторы влияют на память, причем как на извлечение памятного следа, так и на процесс запоминания при дополнении имеющегося набора ФКД. Хорошо известно, что память улучшают гормоны, синтез и секреция которых возрастает при стрессе – АКТГ, вазопрессин. В то же время окситоцин ухудшает память. Память, как и другие психические способности женщины, меняется на разных стадиях менструального цикла. Например, во время овуляции внимание и способность к запоминанию у женщин минимальны. Помимо гормонов, на память влияют и другие гуморальные факторы, важнейшим из которых является уровень глюкозы, обеспечивающей питание ЦНС, в частности головного мозга. О роли глюкозы в регуляции памяти и других психических функций подробно рассказано в разделе 3.4, здесь же отметим, что зависимость процессов формирования, хранения и извлечения из памяти от содержания глюкозы носит нелинейный характер. Существует некий оптимальный уровень глюкозы в крови, при котором процессы, связанные с памятью, протекают наиболее интенсивно. При отклонении от этого уровня в любую сторону, т. е. как при увеличении, так и при снижении концентрации глюкозы в циркулирующей крови, данные процессы замедляются, а сама память ухудшается.

Эмоции служат механизмом, регулирующим поведение. Положительные эмоции, к воспроизведению которых стремятся все животные и человек, возникают при достижении искомого результата поведенческого акта. Отрицательные эмоции, которых все стараются избегать, – следствие неполного совпадения полученного результата с образом ожидаемого результата. Эмоции – продукт главным образом нервных процессов, происходящих в организме. Однако стабильные эмоциональные состояния, аффективный фон, на котором разворачиваются все психические и поведенческие процессы, находятся под сильным влиянием гормонов и отражаются в гормональных реакциях.

Как уже говорилось, силу мотивации определяет тревожность – важнейшая аффективная характеристика личности. Уровень тревожности модулируется многими гормонами; их содержание в крови меняется под влиянием внешних и внутренних факторов. Под гормональным контролем находится как постоянный уровень тревожности, т. е. личностный фактор, так и актуальный уровень тревоги, т. е. ситуационная тревога, связанная с конкретной обстановкой.

Несколько гормонов увеличивают и уменьшают тревожность (см. раздел 4.6). Кортиколиберин – гормон, который первым начинает синтезироваться и выделяться при стрессе, повышает тревожность. Биологическая целесообразность этого очевидна. При изменении привычной обстановки, что и вызывает стресс, животное (как и человек) должно насторожиться, т. е. определить изменения, которые произошли в окружающей среде, и оценить, насколько они важны. Животные с низким уровнем тревожности имеют большие шансы погибнуть. Кроме того, у животных, уровень тревоги которых снижали с помощью фармакологических препаратов, ухудшалась память и, соответственно, способность к обучению. Это происходило в силу снижения уровня мотивации.

Уже упоминавшийся окситоцин уменьшает тревожность, поскольку его основной психотропный эффект заключается в усилении аффилиации при социальных контактах (см. раздел 7.3), в первую очередь – при материнском и репродуктивном поведении. Следствием сниженной тревожности, например, у кормящих матерей, является низкий уровень мотивации и как результат – плохая память и почти полное отсутствие способности к обучению. Окситоцин влияет на аффективный фон не только при его повышенной секреции во время лактации. Он определяет и уровень личностной тревожности. Так, более высокое содержание окситоцина было обнаружено в крови студентов, неудачно сдавших сессию, по сравнению со студентами, которые сдали экзамены успешно. То есть высокий уровень синтеза и секреции окситоцина, обусловленный индивидуальными конституциональными особенностями, понижает уровень тревожности или повышает уровень безмятежности, что, в свою очередь, снижает мотивированность поведения студентов.

Мощным регулятором аффективного фона служит система эндорфинов и энкефалинов – гормонов, которые вырабатываются в мозге и в гипофизе и обеспечивают положительные эмоции при совпадении полученного результата с ожидаемым (см. раздел 4.6.4).

От гормонального фона зависит и реализация ФКД. Об этом свидетельствуют данные, полученные в экспериментах на животных, в которых показано, что при изменении дозы вводимого гормона поведение меняется не только количественно, но и качественно. Самцы горлицы при низких концентрациях мужского полового гормона тестостерона демонстрируют самую раннюю часть ФКД полового поведения – участие в постройке гнезда. При больших дозах гормона ФКД самцов дополняется поклонами и преследованиями. У самок горлиц различные компоненты ФКД последовательно исчезают после удаления яичников по мере уменьшения содержания половых гормонов в организме. Таким образом, реализация ФКД соответствующей мотивации зависит от уровня гормонов в организме.

О том, что гормоны участвуют в обеспечении движения, известно со времен введения понятия «гормон». Удаление половых желез у самцов приводит к постепенному, но постоянному снижению двигательной активности. В дальнейшем было обнаружено, что двигательная активность также падает после удаления щитовидной железы или удаления надпочечников. В то же время введение мужских половых гормонов увеличивает двигательную активность. Еще большим эффектом обладает женский половой гормон эстрадиол, который тоже повышает двигательную активность. У женщин и самок животных отмечается повышенная двигательная активность на тех стадиях полового цикла, когда повышена секреция эстрадиола. В то же время отмечается торможение двигательной активности, если эстрадиол вводится животным, которые помещены в новую для них обстановку, т. е. находятся в состоянии стресса. Аналогичные закономерности в регуляции двигательной активности обнаружены для гормона эпифиза – мелатонина. Введение мелатонина повышает двигательную активность животных с изначально низким уровнем спонтанной активности и понижает у животных с изначально высокой двигательной активностью.