Вячеслав Шляхтов - Физиология силы

Рис. 1.1. Строение нейрона

Нервный импульс.Информация отправляется и передается по нервным волокнам в форме электрической энергии, называемой нервным импульсом. Процесс передачи информации базируется на свойствах возбудимости и проводимости, присущих нервным и мышечным тканям. По своей сути нервный импульс – это мгновенное изменение электрического заряда, проявляющееся в возникновении потенциала действия в соме клетки или в месте стимуляции. Потенциал действия отражает процесс возбуждения нейрона. Рассмотрим эти процессы более детально.

Мембранный потенциал (МП). Известно, что нервная и мышечная клетки покрыты мембраной, избирательно проницаемой для ионов калия и натрия. В состоянии покоя цитоплазма нейрона содержит в 30–50 раз больше ионов калия по сравнению с внеклеточной жидкостью, в 10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора (В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001). Мембранный потенциал нейрона и мышечного волокна формируется за счет высокой концентрации ионов калия в цитоплазме, по сравнению с внеклеточной жидкостью, и избирательной проницаемости мембраны к потенциалобразующим ионам: калия, натрия, кальция, хлора (рис. 1.2). Величина МП зависит от соотношения числа положительно заряженных ионов калия, перемещающихся в единицу времени из клетки во внеклеточную жидкость, к числу также положительно заряженных ионов натрия, проникающих через мембрану из внеклеточной жидкости в клетку. Чем выше это соотношение, тем больше амплитуда МП. У человека МП нервной клетки составляет 50–90 мВ, а мышечной – 60–80 мВ.

Рис. 1.2. Потенциал действия нервной клетки

Относительно стабильная концентрация ионов внутри клетки поддерживается посредством функционирующего в мембране клетки активного метаболического механизма – «натрий-калиевого насоса». Клеточная мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, гидрофильные части которых повернуты наружу к мономолекулярным белковым слоям, а внутренними гидрофобными группами обращены внутрь мембраны. В наружном белковом слое клетки присутствуют также и мукополисахариды. «Натрий-калиевый насос», в противовес постоянно протекающей пассивной диффузии ионов, осуществляет активный транспорт проникших в протоплазму ионов натрия обратно в межклеточную жидкость, и наоборот, транспорт внутрь клетки вышедших из нее ранее ионов калия. Энергетическое обеспечение деятельности «натрий-калиевого насоса» происходит за счет расщепления макроэргических фосфорных соединений, в частности АТФ, под воздействием фермента АТФ-азы.

Потенциал действия. Потенциал действия (ПД) – мгновенное колебание МП, возникающее при раздражении нервной или мышечной клетки. В этот момент резко возрастает проницаемость мембраны для прохождения ионов натрия внутрь клетки, и в меньшей степени повышается проницаемость мембраны к выходу из клетки ионов калия. Быстрый поток ионов натрия внутрь клетки значительно превосходит обратный поток ионов калия (рис. 1.2). Этот процесс сопровождается снижением величины МП (деполяризацией) клетки до ее порогового уровня с последующей реверсией МП – т. е. возникновением ПД. Высокая проницаемость для ионов натрия продолжается лишь доли миллисекунды, после чего она снижается, а для ионов калия повышается. Затем «натрий-калиевый насос» восстанавливает исходное до стимуляционного воздействия раздражителя соотношение потенциалобразующих ионов, а следовательно, и исходный уровень поляризации – то есть мембранный потенциал.

ПД возникает только в том случае, когда деполяризация достигает определенного порогового уровня – критического уровня деполяризации. Обычно достаточна деполяризация на 5-10 мВ. Развитие ПД подчиняется закону «все или ничего». Если деполяризация не достигает порогового уровня, ПД не возникает. Если действует надпороговый раздражитель и МП снижается до порогового уровня, то возникает ПД с максимальной амплитудой. В период ПД отмечаются фазовые изменения возбудимости данной клетки. Во время фазы развития ПД мембрана становится невозбудимой и не отвечает даже на сильное раздражение. За этим следует относительно пониженная возбудимость, когда ПД возникает лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость нейрона или мышечного волокна восстанавливается до исходного уровня.

Распространение возбуждения по нерву и мышце.При возникновении ПД в определенном участке нейрона создается разность потенциалов между возбужденным участком и невозбужденным соседним. Появляются так называемые местные токи, которые деполяризуют соседний (невозбужденный) участок мембраны до порогового уровня, что приводит к развитию ПД в этой части нейрона (рис. 1.3). Таким образом, распространение возбуждения по нейрону представляет собой многократное возникновение ПД на соседних участках мембраны. Амплитуда ПД, составляющая обычно 80-120 мВ, значительно превышает критический уровень деполяризации, что и обеспечивает надежность активации соседнего невозбужденного участка мембраны и развитие в ней нового ПД.

Миелиновая оболочка аксона нейрона у человека прерывается по длине аксона через каждые 2 мм, образуя узкие участки не прикрытой миелином мембраны аксона – перехваты Ранвье. Доказано, что в миелинизированных волокнах распространение возбуждения осуществляется сальтаторно (скачкообразно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Импульс может проводиться по аксону в обе стороны – ортодромно (от тела нейрона по аксону к другому нейрону или мышечному волокну) и антидромно (по аксону обратно к телу нейрона).

Рис. 1.3. Сальтаторное распространение импульса по миелинизированному нервному волокну (J. Kimura, 1989)

А – аксон нерва, М – миелиновая оболочка, 1 – скачкообразное (сальтаторное) распространение тока вперед к ближайшему перехвату Ранвье от деполяризованного участка, 2 – деполяризация мембраны аксона в зоне перехвата Ранвье при воздействии раздражения, 3 – скачкообразное (сальтаторное) распространение тока назад к предшествующему перехвату Ранвье от деполяризованного участка

Скорость проведения возбуждения (СПВ) определяется свойствами самого нейрона и окружающей его среды. СПВ зависит от скорости нарастания потенциала в каждой точке и диаметра волокна. Чем больше диаметр волокна и выше скорость нарастания потенциала, тем больше величина СПВ. У здорового человека СПВ по двигательным волокнам скелетных мышц и афферентным волокнам от рецепторов мышц составляет 70-120 м/с.