Александр Седов - Медицинская микробиология: конспект лекций для вузов

При культивировании на плотных питательных средах бактерии образуют колонии . Это – видимое невооруженным глазом скопление бактерий одного вида, являющееся чаще всего потомством одной клетки. Колонии бактерий разных видов отличаются :

• формой,

• величиной,

• прозрачностью,

• цветом,

• высотой,

• характером поверхности,

• краев,

• консистенцией.

Характер колоний – один из таксономических признаков бактерий.

Важнейшим признаком живых организмов являются изменчивость и наследственность . Основу наследственного аппарата бактерий, как и всех других организмов, составляет ДНК (у РНК-содержащих вирусов – РНК ).

Наряду с этим наследственный аппарат бактерий и возможности его изучения имеют ряд особенностей. Прежде всего, бактерии – гаплоидные организмы , т. е. они имеют одну хромосому . В связи с этим при наследовании признаков отсутствует явление доминантности . Бактерии обладают высокой скоростью размножения, в связи с чем за короткий промежуток времени (сутки) сменяется несколько десятков поколений бактерий. Это дает возможность изучать огромные по численности популяции и достаточно легко выявлять даже редкие по частоте мутации.

Наследственный аппарат бактерий представлен хромосомой . У бактерий она одна. Если и встречаются клетки с двумя, четырьмя хромосомами, то они одинаковые. Хромосома бактерий – это молекула ДНК . Длина этой молекулы достигает 1,0 мм и, чтобы «уместиться» в бактериальной клетке, она не линейная, как у эукариотов, а суперспирализована в петли и свернута в кольцо. Это кольцо в одной точке прикреплено к цитоплазматической мембране.

На бактериальной хромосоме располагаются отдельные гены . У кишечной палочки, например, их более 2 тысяч. Однако генотип ( геном ) бактерий представлен не только хромосомными генами. Функциональными единицами генома бактерий, кроме хромосомных генов являются IS-последовательности, транспозоны и плазмиды .

IS-последовательности – короткие фрагменты ДНК. Они не несут структурных (кодирующих тот или иной белок) генов, а содержат только гены, ответственные за транспозицию (способность IS-последовательностей перемещаться по хромосоме и встраиваться в различные ее участки). IS-последовательности одинаковы у разных бактерий.

Транспозоны . Это молекулы ДНК – более крупные, чем IS-последовательности. Помимо генов, ответственных за транспозицию, они содержат и структурный ген , кодирующий тот или иной признак. Транспозоны легко перемещаются по хромосоме. Их положение сказывается на экспрессии как их собственных структурных генов, так и соседних хромосомных. Транспозоны могут существовать и вне хромосомы, автономно, но не способны к автономной репликации.

Плазмиды— это кольцевые суперспиралевидные молекулы ДНК . Их молекулярная масса колеблется в широких пределах и может быть в сотни раз больше, чем у транспозонов. Плазмиды содержат структурные гены , наделяющие бактериальную клетку разными, весьма важными для нее свойствами :

• R-плазмиды – лекарственной устойчивостью,

• Col-плазмиды – синтезировать колицины,

• F-плазмиды – передавать генетическую информацию,

• Hly-плазмида – синтезировать гемолизин,

• Tox-плазмида – синтезировать токсин,

• плазмиды биодеградации – разрушать тот или иной субстрат и другие.

Плазмиды могут быть интегрированы в хромосому (в отличие от IS-последовательностей и транспозонов, встраиваются в строго определенные участки ), а могут существовать автономно . В этом случае они обладают способностью к автономной репликации, и именно поэтому в клетке может быть 2, 4, 8 копий такой плазмиды.

Многие плазмиды имеют в своем составе гены трансмиссивности и способны передаваться от одной клетки к другой при конъюгации (обмене генетической информацией). Такие плазмиды называются трансмиссивными.

Наличие F-плазмиды ( фактор фертильности, половой фактор ) придает бактериям функции донора, и такие клетки способны передавать свою генетическую информацию другим, F-клеткам . Таким образом, наличие F-плазмиды является генетическим выражением пола у бактерий . С F-плазмидой связана не только донорская функция, но и некоторые другие фенотипические признаки. Это, в первую очередь, наличие F-пилей ( половых ресничек ), с помощью которых и устанавливается контакт между донорскими и реципиентными клетками. Через их канал и передается донорская ДНК при рекомбинации. На половых ресничках расположены рецепторы для мужских fi-фагов. F-клетки не имеют таких рецепторов и не чувствительны к таким фагам.

Таким образом, наличие F-ресничек и чувствительность к fi-фагам можно рассматривать как фенотипическое выражение (проявление) пола у бактерий.

У бактерий различают два вида изменчивости – фенотипическую и генотипическую .

Фенотипическая изменчивость– модификации– не затрагивает генотип . Модификации затрагивают большинство особей популяции. Они не передаются по наследству и с течением времени затухают, т. е. возвращаются к исходному фенотипу через большее (длительные модификации) или меньшее (кратковременные модификации) число поколений.

Генотипическая изменчивостьзатрагивает генотип . В ее основе лежат мутации и рекомбинации.

Мутации бактерий принципиально не отличаются от мутаций эукариотических клеток. Особенностями мутаций у бактерий является относительная легкость их выявления , так как имеется возможность работать с большими по численности популяциями бактерий . По происхождению мутации могут быть :

• спонтанными,

• индуцированными .

По протяженности :

• точечные,

• генные,

• хромосомные мутации.

По направленности :

• прямые,

• обратные мутации.

Рекомбинации у бактерий отличаются от рекомбинаций у эукариот :

• Во-первых, у бактерий имеется несколько механизмов рекомбинаций (обмена генетическим материалом).

• Во-вторых, при рекомбинациях у бактерий образуется не зигота, как у эукариот, а мерозигота (несет полностью генетическую информацию реципиента и часть генетической информации донора в виде дополнения).