Владимир Иванов - Основы экологии

Абиотические факторы среды можно разделить на несколько групп в зависимости от причины воздействия (рис. 5).

Например, к климатическим факторам можно отнести температуру, свет, давление, влажность воздуха, атмосферные осадки, ветер, ионизирующую радиацию.

К космическим факторам – космическую пыль, метеориты, астероиды, циклические изменения солнечной активности – выброс плазмы, усиление коротковолнового и радиоизлучения с поверхности Солнца.

2. Биотические факторы– это все формы воздействия живых организмов (микроорганизмов, растений, животных и их сообществ) друг на друга.

Раньше к биотическим факторам относили и воздействие человека на живые организмы, однако в настоящее время выделяют особую категорию факторов, порождаемых человеком.

3. Антропогенные факторы– это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природной среды обитания, других биологических видов и непосредственно сказываются на их жизни.

Человек загрязняет и тем самым разрушает природную среду. К этим факторам относятся: загрязнение атмосферы и водной среды, вырубка леса, осушение болот, уничтожение животных и т. д.

Абиотические и антропогенные факторы могут оказывать на организм косвенное (опосредованное) или прямое (непосредственное) воздействие.

Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительного времени в эволюции видов. Например, сила тяготения, солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы.

Большинство факторов (температура, влажность, ветер, осадки, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты) постоянно изменяется в пространстве и во времени.

Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на суше, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, а для свободноживущих хищников ее запасы все время меняются из-за изменения численности жертв.

А.С. Мончадский в 1958 г. определил, что в зависимости от действия во времени все факторы среды можно подразделить на:

1) стабильные – не изменяются в течение длительного периода времени (например, газовый состав атмосферы, магнитное поле Земли);

2) регулярные – меняют силу воздействия в связи со временем суток, сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане;

3) нерегулярные – изменяются без четкой периодичности (например, погода, бури, ливни, обвалы, осадки, скорость и направление ветра, эпидемии).

Кроме двух основных классификаций экологических факторов, приведенных выше, в различной экологической литературе можно встретить и другие варианты деления факторов среды (табл. 1).

Таблица 1

Различные подходы к классификации экологических факторов

Экологические факторы среды могут оказывать на организмы различные воздействия:

а) как раздражители они вызывают приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

б) как ограничители они определяют невозможность существования в данных условиях;

в) как модификаторы факторы вызывают анатомические и морфологические изменения организмов;

г) как сигналы одни факторы среды свидетельствуют об изменениях других.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон минимума Юстуса Либиха (1840)

Для жизни организмов в любой среде обитания необходимо определенное сочетание факторов. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно оно становится решающим для жизни данного организма. Это условие среды ограничивает (лимитирует) развитие организма и называется лимитирующим фактором.

В середине XIX в. немецкий химик-органик Юстус Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума. В честь автора его еще называют законом Либиха.

Либих писал: «Вещество, которое находится в минимуме, управляет урожаем и определяет величину и устойчивость последнего. Недостаток одного вещества может приводить к дефициту других».

При этом имелось в виду лимитирующее воздействие жизненно важных веществ, которые присутствуют в почве в небольших и неустойчивых количествах. В дальнейшем это обобщение стало использоваться значительно шире с учетом других факторов среды (температуры, света, влажности и т. д.).

По существу, закон Либиха является частным случаем принципа лимитирующих факторов Шелфорда.

2. Закон толерантности, или правило В. Э. Шелфорда (1913)

Американский зоолог В.Э. Шелфорд заметил, что лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло, вода. Например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т. п.

Иначе говоря, по отношению к любому экологическому фактору организм обладает определенным диапазоном выносливости, или толерантности (от лат. tolerantia – терпение).

Данный диапазон ограничен критическими точками – это максимальное и минимальное значения фактора, за пределами которых существование организма уже невозможно, наступает его смерть.

Обычно где-то в средней части диапазона толерантности имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называются зоной оптимума экологического фактора, или просто оптимумом для организмов данного вида.

Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения.

Степень благополучия популяции или вида в зависимости от интенсивности действующего на нее фактора представляют в виде так называемой кривой толерантности, имеющей форму колокола с максимумом, соответствующим оптимальному значению данного фактора (рис. 6).

Согласно закону толерантности, лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности), или экологическую валентность организма к данному фактору.

Законы Либиха и Шелфорда объединяют в принцип лимитирующих факторов.