Лариса Шалковская - Основы физиологии сердца

– формирование на конце клапана овального отверстия во второй половине эмбриональной жизни у крупных форм млекопитающих особых эластичных сетевидных образований, помогающих закрытию при рождении овального отверстия;

– высвобождение основания сердца от облегающей его сердечной сумки с образованием серозных выростов у человека, что позволяет сердцу более свободно совершать свои движения.

Сердце окружено околосердечной сумкой, или перикардом , который имеет два листка: внутренний (висцеральный) и наружный (париетальный). Между этими листками образуется щелевидная перикардиальная полость, выстланная мезотелием и содержащая небольшое количество серозной жидкости (в норме около 30–50 мл). Эта жидкость уменьшает взаимное трение листков перикарда при сокращениях сердца. Париетальный листок перикарда переходит в адвентицию крупных сосудов, а спереди прикрепляется к грудине. Висцеральный листок перикарда образует наружную оболочку сердца – эпикард .

Внутренняя оболочка сердца – эндокард – выстилает полости сердца изнутри. Она образована соединительнотканными элементами, гладкомышечными клетками и эпителиальной тканью (эндотелием), покрывающей поверхность эндокарда, обращенную в полость сердца. Складки (дупликатуры) эндокарда образуют клапаны сердца. Между правым предсердием и правым желудочком располагается трехстворчатый, или трикуспидальный, клапан, а между левым предсердием и левым желудочком – двустворчатый, или митральный. В проксимальных отделах аорты и легочного ствола расположены полулунные клапаны, каждый из которых представляет собой три карманообразные складки, направленные свободными краями в просвет сосудов.

Основную массу сердца составляет его средняя оболочка – сердечная мышца, или миокард , образованный целомической поперечнополосатой мышечной тканью. Миокард предсердий состоит из двух слоев: поверхностного, образованного циркулярными волокнами, который является общим для обоих предсердий, и внутреннего, образованного продольно расположенными волокнами, самостоятельными в каждом предсердии. Внутренний слой миокарда предсердий формирует вокруг устьев полых и легочных вен подобие сфинктеров, которые при сокращении предсердий почти полностью перекрывают просвет этих сосудов, препятствуя обратному току крови из предсердий в эти вены.

В желудочках миокард образован тремя слоями: поверхностным, средним и глубоким. Косо расположенные волокна поверхностно спускаются к верхушке сердца, где загибаются внутрь и переходят в глубокий продольный слой. Производными последнего являются сосочковые (папиллярные) мышцы, выступающие в просвет желудочков. От этих мышц отходят сухожильные нити (хорды), которые прикрепляются к атриовентрикулярным клапанам со стороны, обращенной в полость желудочков. При сокращении миокарда желудочков сокращаются и сосочковые мышцы. В результате сухожильные нити натягиваются и удерживают створчатые клапаны от прогибания в полость предсердий. Недостаточность этой функции, например генетически обусловленная, приводит к прогибанию (пролапсу) створок клапанов в полость предсердий во время сокращения желудочков и нарушению внутрисердечной гемодинамики.

Расположенный между поверхностным и глубоким средний слой миокарда образован циркулярными волокнами, самостоятельными для каждого желудочка. Толщина миокарда зависит от приходящейся на них нагрузки: стенки левых отделов сердца у взрослых толще стенок правых, а стенки желудочков толще стенок предсердий. Наибольшую толщину (10–15 мм) имеет стенка левого желудочка, который проталкивает кровь по сосудам большого круга кровообращения. Толщина стенок правого желудочка составляет 5–8 мм, толщина же стенок предсердий лишь около 2–3 мм. Однако при адаптации сердца к повышенной физической нагрузке, например у спортсменов, масса миокарда и толщина стенок сердца могут увеличиваться (рабочая гипертрофия миокарда).

Основным тканевым компонентом миокарда является мышечная ткань сердечного (целомического) типа. Волокна сердечной мышцы мельче волокон скелетной мускулатуры. Они имеют лентовидную форму (15–20 мкм ширины при толщине около 5 мкм) и разделены на отдельные клетки – кардиомиоциты. До 35,8 % от массы кардиомиоцитов составляют митохондрии – органоиды энергетического обмена. Кроме кардиомиоцитов в состав миокарда входят волокна соединительной ткани. Соединительнотканный каркас сердца связывает мышечные волокна между собой, а также с эндои эпикардом, влияя на механические характеристики сердечной мышцы – ее растяжимость и упругость.

Наряду с собственно миокардом в состав сердца входят две группы папиллярных (сосочковых) мышц, соединяющих внутреннюю поверхность миокарда со створками митрального и трикуспидального клапанов. В начале сокращения желудочков папиллярные мышцы тянут створки митрального или трикуспидального клапанов вниз, в полость желудочков. Удержание концов створок приводит к схлопыванию в первую очередь базальных участков створок и тем самым обеспечивает их герметичное смыкание. Поскольку папиллярные мышцы образованы такой же мышечной тканью, как и миокард, но анатомически обособлены от него, их часто используют как модельный объект для изучения биофизических закономерностей работы сердца.

В составе сердечной мышечной ткани выделяют несколько морфофункциональных разновидностей кардиомиоцитов:

1. Сократительные (типичные, рабочие) кардиомиоциты составляют 99 % массы миокарда. Они обеспечивают сократительную функцию сердца и содержат большое количество упорядоченных миофибрилл и митохондрий, имеют развитый саркоплазматический ретикулум и систему Т-трубочек.

Рис. 2. Продольное расположение и поперечная исчерченность миофибрилл кардиомиоцитов

Для миофибрилл кардиомиоцитов, как и скелетных мышц, характерна картина продольного расположения и поперечной исчерченности, видимая под микроскопом с помощью поляризованного света (рис. 2).

В этих условиях различают светлые изотропные (I), или однородные, полосы, темные анизотропные (А), или неоднородные, полосы и поперечно расположенные им Z-полосы (нем. zwischenscheibe – разделительные). Классической единицей продольного деления каждой миофибриллы кардиомиоцитов, как и в скелетной мышце, является саркомер, который содержит две половинки I-полосы и одну А-полосу. Границами же саркомера являются Z-полосы. Таким образом, в кардиомиоцитах, как и в скелетных мышцах, саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата. Поскольку саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, сокращение саркомеров вызывает сокращение миофибриллы и общее ее укорочение.