Эдвард Уилсон - Смысл существования человека

Напротив, стандартная модель популяционной генетики исходит из прямого естественного отбора и проверяет его экспериментами в полевых и лабораторных условиях. Всем энтомологам известно, что крупный размер муравьиной матки обусловлен тем, что она создает новую колонию. Матка выкапывает гнездо, забирается в него и выращивает первое поколение рабочих особей, которые питаются накопленными маткой резервами – то есть жиром и питательными веществами, которые матка получает от переваривания собственных крыльев. Самец маленький, так как его единственная функция – оплодотворить матку. После спаривания он умирает. (Кстати, у некоторых видов муравьев матка может жить больше двадцати лет.) Следовательно, сложное объяснение предпочтений по половому признаку, предлагаемое теорией совокупной приспособленности, неверно.

Другое ключевое предположение теории совокупной приспособленности – о том, что рабочие особи контролируют распределение полов в колонии, – также ошибочно. У матки есть семяприемник – большой мешковидный орган, в котором хранится оплодотворенная сперма. На семяприемнике есть клапан, с помощью которого самка задает пол потомства. Если сперма выделяется для оплодотворения яйца в яичнике, то рождается самка. В противном случае яйцо не оплодотворяется, и из него появляется самец. Далее под действием целого комплекса факторов некоторые женские яйца и личинки самок превращаются в цариц, причем рабочие муравьи контролируют лишь часть из этих факторов.

Полвека назад, когда научные данные еще были относительно скудны, считалось, что именно теория совокупной приспособленности наиболее убедительно объясняет происхождение сложных механизмов социального поведения. Эта теория зародилась в 1955 году на основе простой математической модели, предложенной британским генетиком Джоном Холдейном. Холдейн изложил следующие аргументы (я привожу их в немного измененном виде, чтобы они были понятнее). Допустим, вы – бездетный холостяк, стоите на берегу реки. Тут вы видите, что в воду упал ваш брат, он тонет. Течение реки очень сильное, а вы – плохой пловец, так что вы понимаете, что если сейчас прыгнете в воду, чтобы спасти брата, то, вероятно, утонете сами. Поэтому такой поступок требует с вашей стороны альтруизма. Но (утверждает Холдейн) от ваших генов альтруизма не требуется, в том числе от тех, что делают вас альтруистом. Вот как далее рассуждает Холдейн: поскольку утопающий – ваш брат, половина генов у вас идентична. Итак, вы прыгаете в реку, спасаете брата и, с большой вероятностью, погибаете. Вас больше нет, но половина ваших генов уцелела. Теперь, чтобы возместить генетическую потерю от вашей смерти, спасенному брату остается завести еще двоих детей. Ген – это единица отбора, и именно гены играют важнейшую роль в эволюции под действием естественного отбора.

В 1964 году еще один британский генетик, Уильям Гамильтон, выразил концепцию Холдейна в виде формулы, которая впоследствии стала известна как правило Гамильтона. Согласно этому правилу ген, кодирующий альтруизм – такой, как у самоотверженного брата, будет множиться, если компенсация в виде числа потомков для получателя помощи превзойдет ценность потомков для альтруиста. Однако такая польза для альтруиста будет проявляться лишь при условии, что благодетель и реципиент находятся в близком родстве. Степень родства определяется общей долей генов альтруиста и получателя помощи, обусловленной их общим происхождением: между родными братьями генетическое совпадение составляет половину, между двоюродными – одну восьмую и так далее. С ослаблением родства доля общего генетического материала стремительно снижается. Позже такой процесс получил название «кин-отбор». Представляется (как минимум – согласно данной аргументации), что близкое родство является биологическим источником альтруизма и взаимопомощи. Соответственно, близкое родство – важнейший фактор, стимулирующий сложную социальную эволюцию.

На первый взгляд кин-отбор убедительно объясняет происхождение сложноорганизованных сообществ. Рассмотрим группу особей, которые тем или иным образом собрались вместе, но при этом остаются неорганизованными. В качестве примера можно привести косяк рыбы, стаю птиц, небольшую популяцию бурундуков. Допустим, что члены этой группы способны различать не только свое потомство (что согласно классической теории дарвинского естественного отбора ведет к эволюции родительской заботы). Пусть эти особи также проявляют внимание к коллатеральным родичам – то есть к тем, у кого с ними есть общие предки, например, к родным или двоюродным братьям. Далее предположим, что возникают мутации, в результате которых особь начинает уделять коллатеральным родичам больше внимания, чем дальним родичам и неродственным особям. Крайним проявлением такой тенденции будет холдейновский героизм и самопожертвование ради спасения брата. В результате разовьется непотизм, который, по Дарвину, даст особи преимущество над другими членами группы. Но куда же такой механизм заведет развивающуюся популяцию? По мере распространения генов, кодирующих внимание к коллатеральным родичам, группа превратится не во множество конкурирующих особей и их потомков, а в совокупность конкурирующих расширенных семей. Чтобы достичь альтруизма, взаимопомощи и разделения труда в масштабах всей группы, иными словами – стать организованным обществом, требуется другой уровень естественного отбора. Это – групповой отбор.

В 1964 году Гамильтон развил принцип кин-отбора дальше, сформулировав понятие совокупной приспособленности. Социальное существо живет в группе и взаимодействует с другими членами группы. Особь участвует в кин-отборе вместе со всеми остальными членами группы, с которыми контактирует. Добавочный эффект, который сказывается на генах этой особи, передаваемых следующему поколению, заключается в совокупной приспособленности, которая представляет собой сумму преимуществ и ущерба с поправкой на степень родства с каждым из членов группы. С появлением теории совокупной приспособленности единицей отбора постепенно стали считать не ген, а отдельную особь.

Когда я познакомился с теорией совокупной приспособленности – то есть с некоторыми примерами кин-отбора, которые можно изучать в природе, она показалась мне завораживающей. В 1965 году, через год после выхода статьи Гамильтона, я отстаивал эту теорию на заседании Королевского энтомологического общества в Лондоне. Сам Гамильтон был на моей стороне в тот вечер. В двух первых моих книгах, где я сформулировал основы новой научной дисциплины, социобиологии (The Insect Societies (1965) и Sociobiology: The New Synthesis (1971)), я выступал в защиту идеи кин-отбора, считая ее ключевой составляющей генетического объяснения сложных механизмов социального поведения. Я полагал, что кин-отбор сравним по значению с кастовостью, коммуникацией и другими важнейшими понятиями социобиологии. В 1976 году красноречивый научный журналист Ричард Докинз объяснил эту идею широкой читательской аудитории в своей книге «Эгоистичный ген» [6]. Вскоре сведения о кин-отборе, а также рассказы о той или иной версии совокупной приспособленности появились на страницах научно-популярных книг и статей о социальной эволюции. В следующие три десятилетия многие абстрактные выводы этой теории активно проверяли на муравьях и других общественных насекомых, и казалось, они находили подтверждение в исследованиях иерархий, конфликтов и гендерных предпочтений у насекомых.