Эрик Кандель - Век самопознания. Поиски бессознательного в искусстве и науке с начала XX века до наших дней

Модуляцию эмоций и эмпатии в мозге обеспечивают врожденные восходящие процессы (в значительной степени генетически предопределенные) и нисходящие (опирающиеся на умозаключения и опыт). И те, и другие процессы влияют на наши социальные и эмпатические связи и способствуют, через “вклад зрителя”, восприятию произведений искусства ( рис. 26–2 ). Поскольку с работой модуляторных нейронов связаны многие психические расстройства, например шизофрения и депрессия, и действие психотропных средств, они исключительно важны для медицины и фармакологии.

Рис. 26–1.

Мы лишь начинаем разбираться в нисходящей модуляции, но в ключевых восходящих модуляторных процессах в мозге нам уже многое понятно.

Большинство из шести восходящих модуляторных систем, которые ученым удалось найти в мозге, состоят из сравнительно небольшого числа нейронов (обычно нескольких тысяч). Однако эти нейроны связаны со многими отделами коры, в том числе с управляющими возбуждением, настроением, научением и регуляцией работы автономной нервной системы. Каждая модуляторная система отвечает за свою сторону эмоциональной жизни, и каждая запрограммирована на сотрудничество с другими, позволяющее мозгу формировать сложные эмоциональные состояния. Вещества, выделяемые этими нейронами, играют роль не только обычных нейромедиаторов, ненадолго активирующих рецепторы другого нейрона в синапсе, где эти вещества выделяются, но и роль нейрогормонов, способных активировать рецепторы нейронов, расположенных довольно далеко от места выделения.

Рис. 26–2. Нисходящая и восходящая модуляция нейронных сетей, задействован-ных во “вкладе зрителя” и социальной системе мозга.

Рис. 26–3.

Нейроны, управляющие нисходящей модуляцией, располагаются в переднем мозге, особенно в префронтальной коре, а нейроны, управляющие восходящей модуляцией, в основном концентрируются в среднем или заднем мозге ( рис. 26–3 ). Аксоны нейронов системы восходящей модуляции протянуты во многие отделы мозга, участвующие в управлении эмоциями, мотивацией, вниманием и памятью, в том числе в миндалевидное тело, полосатое тело, гиппокамп и префронтальную кору. Эти структуры, в свою очередь, посылают информацию обратно в системы восходящей модуляции, обеспечивая нисходящий контроль их работы. При этом модуляторные системы выделяют разные нейромедиаторы, каждый из которых оказывает специфическое влияние на нашу физиологию и поведение.

Основные системы восходящей модуляции включают дофаминергическую (задействованную в ожидании или предсказании вознаграждения и восприятии неожиданных, ярких событий), эндорфиновую (приносящую чувство удовольствия и подавляющую боль), окситоциново-вазопрессиновую (обеспечивающую привязанность, социальное взаимодействие и доверие), норадренергическую (участвующую в концентрации внимания и стремлении к новизне, а также играющую роль в обеспечении некоторых форм страха), серотонергическую (способствующую формированию ряда эмоциональных состояний, в том числе ощущения безопасности, радости и грусти) и холинергическую (связанную с вниманием и хранением памяти).

Большинство психических явлений, важных для социальной жизни, например внимание, память, сострадание и эмоции, во многом обеспечиваются именно системами восходящей модуляции. Нарушение их работы может быть связано с серьезными психическими расстройствами. Так, повышенная активность дофаминергической системы часто наблюдается при шизофрении; пониженная активность серотонергической и норадренергической систем способствует депрессии; повышенная активность норадренергической системы может приводить к посттравматическому стрессовому расстройству, а пониженная активность холинергической системы сопряжена с когнитивными нарушениями, сопровождающими некоторые формы болезни Альцгеймера. Когда же все системы работают как следует, они поддерживают восприятие и реакции в пределах того, что мы считаем нормой.

Первой из систем нисходящей модуляции была подробно изучена дофаминергическая, нейроны которой выделяют нейромедиатор дофамин и участвуют в положительном подкреплении. Дофаминергические нейроны – самые многочисленные из модуляторных нейронов мозга: в голове их около 450 тыс., примерно поровну в каждом полушарии. Тела этих клеток расположены в двух отделах среднего мозга: черной субстанции и вентральной области покрышки. В черной субстанции дофаминергических клеток больше всего. Аксоны этих клеток ведут к базальным ганглиям и способствуют запуску движений в ответ на внешние стимулы. В вентральной области покрышки, задействованной в ощущении награды, таких нейронов меньше. Их аксоны ведут в гиппокамп, миндалевидное тело и префронтальную кору. Таким образом, аксоны дофаминергических нейронов расходятся по многим отделам мозга и модулируют работу нескольких его систем.

Участие дофаминергической системы в положительном подкреплении случайно открыли Джеймс Олдс и Питер Милнер, обнаружившие, что электрическая стимуляция ряда участков в глубине мозга может стимулировать поведение, обычно связанное с получением награды. Как ни удивительно, у многих животных, в том числе у людей, такая стимуляция может служить не менее эффективным средством подкрепления, чем реальная награда, хотя и отличается от нее одной существенной особенностью. Обычная награда эффективна лишь в том случае, если животное испытывает соответствующую потребность. Так, пища может служить наградой лишь тогда, когда животное голодно. Что же касается стимуляции участков, расположенных в глубине мозга, она действует независимо от потребностей. Крысы, научившиеся самостоятельно стимулировать такие участки мозга нажатием на рычажок, предпочитают самостимуляцию и питанию, и спариванию. В обзорной статье, опубликованной в 1955 году в журнале “Сайенс”, Олдс писал, что подопытные животные умирают от голода после нескольких недель непрерывной самостимуляции. Олдс и Милнер пришли к выводу, что такая стимуляция активирует нейронные системы, которые обычно активируются реальной наградой.

Наградой называют объекты, стимулы, действия и физиологические состояния, имеющие положительное значение для человека или животного. Награда обеспечивает субъективные ощущения удовольствия и способствует положительным эмоциям. Она играет в поведении роль положительного подкрепления, увеличивая частоту или степень проявления форм поведения, позволяющих ее получить.