Борис Жуков - Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать

Правда, некоторая надежда на общее понимание поведенческих феноменов появилась с неожиданной (и в то же время долгожданной) стороны – от нейрофизиологии. Попытки «увязать» поведение с физиологическими процессами, прежде всего с деятельностью мозга и его отдельных структур, сопровождали всю историю изучения поведения. Именно из физиологии в поведенческие исследования пришли такие понятия, как «рефлекс», «реакция», «стимул», «возбуждение» и т. д. Каждое новое достижение, каждый новый метод физиологии – электроэнцефалография, нейрохирургические операции, появление микроэлектродов, регистрирующих активность отдельных нервных клеток, выделение и анализ все новых веществ-нейромедиаторов, функциональная магнитно-резонансная томография, позволяющая непосредственно наблюдать, какие мозговые структуры вовлечены в ту или иную деятельность, и т. д. – порождали новые надежды на то, что теперь-то тайна поведения будет наконец разгадана. И действительно, новые методы и новые приборы позволили сделать целый ряд замечательных открытий, так или иначе связанных с поведением. Мы видели, сколь важную роль в рождении этологической теории играли чисто физиологические исследования фон Юкскюля и особенно фон Хольста, чьи догадки вскоре были прямо подтверждены Моруцци и Мэгуном. Роли, которую сыграло в науках о поведении открытие Павловым условных рефлексов, мы посвятили целую главу. К этим достижениям можно добавить открытые Дэвидом Хьюбелом и Торстеном Визелом в 1959–1962 годах принципы анализа зрительной информации в коре головного мозга (позволившие, в частности, понять, каким образом мозг может вычленять «ключевые стимулы», не обращая внимания на все остальные признаки воспринимаемого объекта), анализ феномена привыкания (о котором мы немного расскажем в послесловии), исследования в области организации движений, наконец, открытие зеркальных нейронов (см. главу 6), позволяющих животному соотносить собственные действия с аналогичными действиями соплеменников. Но все эти замечательные открытия относились скорее к «кирпичикам», из которых строится поведение, чем к нему самому: нервные системы высокоразвитых животных слишком сложны, а их архитектура – слишком непохожа на любые творения человеческих рук, чтобы можно было «вывести» работу мозга из активности его элементов. Фигурально говоря, физиология позволяла понять, как «буквы» складываются в «слова», но это не объясняло, как же «слова» выстраиваются в связный и осмысленный «текст». Это, в частности, предопределило неудачу попыток (самой известной и разработанной, но далеко не единственной из которых была павловская «физиология высшей нервной деятельности») создать общую теорию поведения на основе рефлексологии.

Однако на свете немало существ, чьи нервные системы устроены сравнительно просто, но у которых тем не менее тоже есть поведение. Внимание исследователей привлекли прежде всего брюхоногие моллюски, которых природа наградила огромными (до десятых долей миллиметра в поперечнике) нейронами. К тому же эти клетки сравнительно немногочисленны и их можно буквально «узнавать в лицо».

Еще в 1967 году американец Деннис Уиллоуз выполнил пионерскую работу такого рода на голожаберном морском моллюске тритонии. Обычно тритония ползает по дну подобно сухопутным слизням, но при встрече с морской звездой совершает резкий рывок вплавь куда-нибудь подальше от хищника. Ни при каких других обстоятельствах тритония не плавает. В виртуозном эксперименте Уиллоуз нашел в нервной системе моллюска конкретный, индивидуально узнаваемый нейрон, возбуждение которого запускало этот довольно сложный поведенческий акт. При этом было ясно, что необходимая для его выполнения последовательность действий (то есть паттерн поведения ) не может быть обеспечена активностью одной клетки – она требует согласованной работы некоторой сети или ансамбля нейронов. Найденный Уиллоузом нейрон дает лишь общую команду, а каждая клетка ансамбля сама «знает», что именно ей следует делать по такой команде.

Работа Уиллоуза привлекла внимание коллег, и в последующие годы подобные нервные механизмы были обнаружены у различных моллюсков, а также у пиявок, ракообразных, насекомых и других существ. В ряде случаев удавалось выделить не только нейрон-«дирижер», но и весь клеточный ансамбль, обеспечивающий тот или иной поведенческий акт. Такие нейронные ансамбли стали называть «центральными генераторами паттернов» (ЦГП). Работы по ЦГП стали основой нового научного направления, получившего название нейроэтологии . Не ее ли появление под именем «этофизиологии» прогнозировал Тинберген за полтора десятилетия до работы Уиллоуза (см. примечание в главе 7)? Действительно, трудно не узнать в работе нейронных ансамблей те самые врожденные программы поведения, существование которых постулировали когда-то Лоренц и Тинберген. Структуры, обеспечивающие реализацию этих программ, гипотетические «специфические нервные центры» долгие десятилетия оставались чисто умозрительными, «бумажными» объектами, навлекая на своих авторов обвинения в фантазерстве и игнорировании анатомо-физиологической конкретики. И вот теперь они обретают плоть, их можно идентифицировать, разобрать по клеточкам и даже увидеть воочию, выделив хитро подобранными красителями из остальной нервной ткани и сфотографировав.

Несколько сложнее, правда, разобраться, «как эта штука работает» – как именно взаимодействие нейронов в ансамбле воплощается в целостное поведение. Однако современная техника нейробиологических исследований позволяет уже подступиться и к этой задаче – хотя бы в самых простых случаях. В 2015 году сотрудники лаборатории нейронных цепей и поведения нью-йоркского Рокфеллеровского университета во главе с Эндрю Гордасом опубликовали результаты своих исследований нейронной организации поведения нематоды (круглого червя) Caenorhabditis elegans . Этот крохотный (около миллиметра длиной), живущий всего трое суток червячок в последние десятилетия стал одним из любимейших объектов сразу в нескольких областях биологии – генетике, биологии старения, эмбриологии и т. д. Не обходят его вниманием и нейробиологи, которым он приглянулся тем, что при относительно простой и жестко детерминированной (ровно 302 нейрона на все про все) нервной системе C. elegans имеет довольно развитое поведение.

Большую часть своей короткой жизни C. elegans проводит, рыская в поисках пищи – как правило, какой-нибудь разлагающейся органики. Почуяв вкусный запах (например, изоамилового спирта – верного знака гниющих фруктов), червь обычно прекращает блуждания и устремляется прямиком к источнику запаха. Но изредка он почему-то этого не делает или делает не сразу – даже если микроэлектрод, вживленный в обонятельный нейрон, показывает, что заветный аромат пойман. Группе Гордаса удалось расшифровать нейронный механизм этого непостоянства.