Борис Жуков - Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать

В маленькой нервной системе C. elegans каждый нейрон уникален, его можно определить индивидуально и находить потом такой же нейрон на том же месте у других особей. Естественно, все нейроны червя давно получили кодовые обозначения – «имена». В принятии решения, поворачивать или не поворачивать на запах, как оказалось, ключевую роль играют три вставочных (то есть не являющихся ни рецепторами внешних раздражений, ни мотонейронами, непосредственно отдающими команды мышцам) нейрона, известные как AIB, RIM и AVA. Все три обладают спонтанной активностью – могут генерировать импульсы даже тогда, когда сами не получают их от других нейронов. Но могут и «молчать». Гордас и его коллеги выяснили, что у этой тройки есть три стабильных состояния: все трое «молчат», все трое активны или активен только AIB, а два остальных «молчат». Для того чтобы червяк пошел на запах, нужно, чтобы все три нейрона «молчали». Если в момент ощущения запаха они и так «молчат», нематода без раздумий поворачивает на запах. Если активен только AIB, он тут же «замолкает» – и поворот совершается опять-таки неотвратимо [130] То есть именно нейрон AIB выполняет роль лоренцевского «врожденного разрешающего механизма» – прекращение его активности высвобождает пищевое поведение. Однако в целом организация поведенческого акта, как видим, более сложная и многоуровневая, чем это представлялось Лоренцу. Скорее она соответствует тинбергеновской иерархической модели инстинктивного поведения. . А вот если активны все трое, то они еще некоторое время обмениваются импульсами между собой и могут так и не «замолкнуть». В этом случае червь, проигнорировав запах, продолжит свои блуждания. Можно предположить, что изученная троица нейронов – это блок контроля, притормаживающий нейроны, обеспечивающие целеустремленное движение на запах, и что нейроны RIM и AVA получают импульсы от других рецепторов (или еще откуда-то). Если они активны – значит, есть какая-то информация, которую следует учесть. Коллективная работа всех трех нейронов, вероятно, и состоит в оценке: есть ли в этой информации что-то, что не позволяет червяку немедленно предаться чревоугодию? И в зависимости от результатов этой оценки нейроны либо «замолкают», разрешая пищевое поведение, либо нет.

Заметим, что, как ни просто поведение крохотного червя, исследованное взаимодействие нейронов представляет собой механизм выбора, произвольного контроля поведения. Пресс-релиз Рокфеллеровского университета с изложением результатов группы Гордаса начинался фразой «Даже у червяка есть свободная воля». Конечно, это характерное для подобных текстов преувеличение – от таких нейронных взаимодействий до того, что мы называем свободной волей, дистанция огромного размера. Но, как гласит китайская пословица, «даже дорога в тысячу ли начинается с первого шага». И очень похоже, что работы, подобные исследованию нью-йоркских нейробиологов, как раз и есть первые шаги именно в этом направлении.

Пока такой анализ удается проводить только для относительно простых существ с небольшим числом нервных клеток и ограниченным репертуаром поведения. Но техника не стоит на месте. В конце 2015 года известный американский нейроэтолог, профессор Принстонского университета Майкл Грациано выпустил большую статью об исследованиях, проводимых его лабораторией на протяжении предыдущих 13 лет. Грациано и его сотрудники раздражали слабым электрическим током очень небольшие участки моторной коры у макак. Это было весьма похоже на классические опыты знаменитого канадского нейрохирурга Уайлдера Пенфилда, позволившие ему в 1930–1940-х годах выяснить, какие части нашего тела находятся под управлением того или иного участка моторной коры. Но Пенфилд применял короткие (50 миллисекунд) импульсы тока, опасаясь, что при более длительном раздражении возбуждение «растечется» на соседние участки коры и полученная карта окажется нечеткой.

В опытах Грациано длительность импульсов составляла 0,5–1 секунду. Но вместо «растекания возбуждения» принстонские нейрофизиологи наблюдали целостные комплексы характерных для обезьян движений. Стимуляция одного из участков вызывала движение «дотянуться и схватить»: макака протягивала куда-нибудь вперед и вверх руку с раскрытой пятерней, одновременно поворачивая в ту же сторону голову и открывая рот, готовый принять то, что принесет рука. При этом слаженно работали определенные мышцы кисти, предплечья, плеча, шеи, лица – а расположенные по соседству с ними другие мышцы оставались в покое. Стимуляция другой области заставляла обезьяну принимать позу «прыжка с ветки на ветку»: все четыре конечности вынесены вперед, пальцы готовы схватить ветку. Третья зона побуждала обезьяну жевать и облизываться, четвертая включала оборонительную реакцию и т. д. Причем стимуляция любой точки внутри конкретной зоны вызывала один и тот же паттерн движений с небольшими вариациями направления.

Это означает, что те или иные участки моторной коры не просто управляют определенными мышцами – они содержат готовую двигательную программу довольно сложного скоординированного действия. Те самые, которые Лоренц, как мы помним, назвал когда-то «врожденными координациями», а Тинберген – «фиксированными паттернами действия» или попросту инстинктами. Фактически группа Грациано обнаружила в мозге обезьян уже знакомые нам ЦГП и доказала, что функциональными единицами поведения этих животных тоже служат паттерны действий характерной формы. Правда, у обезьян эти «инстинкты» оказались сравнительно дробными, соответствующими не целостному поведенческому акту, а скорее его элементам. Это позволяет составлять из них сколь угодно сложные и совершенные формы, не меняя основные принципы организации поведения как такового. Врожденные паттерны не противостоят проявлениям сложного индивидуального поведения – они входят в них как стандартные строительные блоки.

Но что же объединяет нейроны, составляющие тот или иной ЦГП? Сам Грациано рассматривает в качестве такого объединяющего фактора чисто топографическую близость: нейроны, составляющие один ЦГП, просто лежат рядом друг с другом, образуя некое подобие нервного ядра или узла. Это несколько напоминает структуру средневекового города с его кузнечными слободами, кварталами гончаров и улицами сокольников, где соседи были коллегами и коллеги – соседями.

Однако данные других исследователей указывают на возможность иного ответа. В 2013 году нейробиологи из лабораторий Колд-Спринг-Харбор в США нашли две популяции нейронов, связанные с выбором того или иного действия, у мышей. Причем хотя обе популяции клеток располагаются в префронтальной коре, они не образуют какую-либо компактную структуру, а рассеяны среди других клеток. Объединял же их специфический химизм: в каждую такую популяцию входили клетки, вырабатывавшие определенный белок. Что хорошо согласуется с выдвинутой несколько лет назад ведущим российским нейроэтологом Дмитрием Сахаровым гипотезой о «гетерохимическом» принципе организации ЦГП. Согласно ей, входящие в тот или иной ансамбль клетки объединяет то, что они чувствительны к определенному нейромедиатору или нейрогормону. Тогда появление этого вещества в локальном пространстве (например, в результате секреции его нейроном-«дирижером» в межклеточную среду) действует на все нейроны ансамбля, никак не затрагивая активность других расположенных здесь же клеток. При этом разные клетки ансамбля могут иметь разные рецепторы к одному и тому же сигнальному веществу, благодаря чему оно возбуждает одних, тормозит других, как-то модулирует активность третьих и т. д. В итоге каждый нейрон играет свою «партию», а на выходе получаются не синхронные залпы импульсов, а сложная и прихотливая «мелодия», где каждый «оркестрант» вступает в свой черед и в свой черед замолкает.