Моника Райссман - Введение в генетику масти лошади

В гетерозиготном состоянии мутация в МАТР действует практически исключительно на феомеланин: в первую очередь лимитируется его синтез, контролируемый исходной тирозиназой. Если же «дефектны» оба аллеля, транспорт фермента в меланосомы практически прекращается, так что в них образуется в остаточных количествах пигмент, придающий волосам кремовую окраску.

Таким образом, в этом локусе наблюдается редкий в наследовании мастей тип наследования как – интердоминирование (промежуточное доминирование): у гетерозигот наблюдается вариант окраски, промежуточный между доминантными и рецессивными гомозиготами. Для упрощения систематизации мастей с учетом их генетической основы масть гетерозигот на фоне разных основных мастей предлагается называть:

– на базе вороной масти – вороно-изабелловая (пепельно-вороная) фенотипически практически не отличимая от вороной масти окраска лошади, имеющей пепельный или кофейный оттенок. Таких лошадей часто ошибочно описывают как вороных в загаре, несмотря на равномерную окраску каждого волоска.

– на базе гнедой масти – гнедо-изабелловая (в русском языке она носит название буланая). В отечественной литературе часто можно прочитать, что буланая масть может иметь или не иметь «ремень» вдоль хребта и «зеброидность» на ногах – это связано с тем, что в популяциях, где встречается ген-осветлитель Кремелло, одновременно присутствует и ген Саврасости (Dun), который и обуславливает наличие такого «дикого» рисунка.

– на базе рыжей масти – рыже-изабелловая (соловая).

Двойная доза мутации ccr приводит к проявлению собственно изабелловой масти (светло-кремовой окраски волоса).

Обнаружение гена, ответственного за осветление Cremello, в очередной раз опровергло теорию о том, что изабелловые лошади являются альбиносами. За появление альбиносов, как это бывает у кроликов и мышей, отвечает ген, расположенный в другом локусе, однако его проявление у лошадей до сих пор обнаружено не было. Поэтому часто использующиеся в англоязычной литературе термины Albino тип А в отношении лошадей изабелловой масти с гнедой «основой» (перлино) и Albino тип В для изабеллловых лошадей на базе рыжей масти (кремелло) должны быть выведены из употребления как не имеющие под собой генетической основы.

В таблице 3 приведены вероятности получения потомства разной масти при спаривании лошадей с разным генотипом по локусу Кремелло.

3.2.2. Саврасость: локус DUN (Dilution)

Для этого локуса кодирующий ген еще не обнаружен, неизвестны и исходные мутации. Предполагается, однако, что эфaект доминантного аллеля проявляется в нарушении отложения пигмента в дендритах клеток растущего волоса. В противоположность осветлению МАТР, продукт локуса саврасости воздействует на оба типа пигмента – черный и красно-желтый. Результатом такого действия является саврасость: зональное осветление корпуса при сохранении основной окраски конечностей, гривы и хвоста, наличии четко выраженного «ремня 1 1 Ярко выраженная продольная полоса на спине лошади шириной 0,7-2,5 см. » по спине, нередко также зеброидности конечностей, темных пятен («крыльев») на лопатках.

Таблица 3. Распределение мастей у потомства при спаривании лошадей с аллелем Кремелло

Жеребец x Кобыла

масти

вероятность генотипов потомства

масть потомства

aaEECC x aaEECccr

Вороной x вороно-изабелловый (пепельно-вороной)

50% aa EE CC

50% aa EE Cccr

Вороной

Вороно– изабелловый (пепельно-вороной)

AAEECC x AAEECccr

Гнедой x Гнедо-изабелловый (буланый)

50% AA EE CC

50% AA EE Cccr

Гнедой

Гнедо-изабелловый (буланый)

– -eeCC –eeCccr

Рыжий x Рыже-изабелловый (соловый)

50% – – ee CC

50% – – ee Cccr

Рыжий

рыже-изабелловый (соловый)

aaEECccr x aaEECccr

Вороно– изабелловый x Вороно– изабелловый

25% aa EE CC

50% aa EE Cccr

25% aa EE ccrccr

вороной

вороно– изабелловый

Изабелловый

AAEECccr x AAEECccr

Гнедо-изабелловый (Буланый) x Гнедо-изабелловый (Буланый)

25% AA EE CC

50% AA EE Cccr

25% AA EE ccrccr

Гнедой

Гнедо-изабелловый (Буланый )

Изабелловый

–eeCccr x –eeCccr

Рыже-изабелловый (Соловый) x рыже-изабелловый (Соловый)

25% – – ee CC

50% – – ee Cccr

25% – – ee ccrccr

рыжий

рыже-изабелловый (Соловый)

Изабелловый

aaEECC x aaEEccrccr

Вороной x Изабелловый (вороная основа)

100 % aa EE Cccr

Вороно– изабелловый

AAEECC x AAEEccrccr

Гнедой x Изабелловый (гнедая основа)

100% AA EE Cccr

буланый

–eeCC x –eeccrccr

Рыжий x изабелловый (рыжая основа)

100% – – ee Cccr

соловый

aaEEccrccr x aaEEccrccr

Изабелловый (вороная основа) x Изабелловый (вороная основа)

100 % aa EE ccrccr

Изабелловый (вороная основа)

AAEEccrccr x AAEEccrccr

Изабелловый (гнедая основа) x Изабелловый (гнедая основа)

100% AA EE ccrccr

Изабелловый (гнедая основа)

– eeccrccr x –eeccrccr

Изабелловый (рыжая основа) x Изабелловый (рыжая основа)

100% – – ee ccrccr

Изабелловый (рыжая основа)

Тип взаимодействия аллелей в данном локусе – полное доминирование, поэтому на фоне основной окраски гетерозиготы фенотипически неотличимы от доминантных гомозигот. Зональность окраски – саврасость, определяемая данным геном, характерна для местных, примитивных пород и унаследована ими от диких предков. В таблице 4 приведена вероятность получения потомства определенной масти при спаривании родителей с геном саврасости.

3.2.3. Игреневость: локус Silver dapple

Очень редко встречающееся в России ослабление окраски, вызванное третьим геном-осветлителем, мутации в котором не обнаружены, затрагивает только черный пигмент эумеланин, и потому проявляться оно может лишь у животных вороной и гнедой масти. Можно ли фенотипически определить носителей данной мутации среди рыжих лошадей, пока неизвестно.

Таблица 4. Распределение мастей у потомства при спаривании лошадей с аллелем саврасости

жеребец x кобыла

Масти

вероятность генотипов потомства

масть потомства

aaEEDD x aaEEdd

Мышастая x вороная

100 % aa EE Dd

Мышастая

AAEEDD x AAEEdd

Гнедо-саврасая x Гнедая

100% AA EE Dd

Гнедо-саврасая

–eeDD x –eedd

Каурая x рыжая

100% – – ee Dd

Каурая

aaEEDD x aaEEdd

Мышастая x Мышастая

25% aa EE DD

50% aa EE Dd

25% aa EE ddr

мышастая

мышастая

вороная

AAEEDD x AAEEdd

Гнедо-саврасая x Гнедо-саврасая

25% AA EE DD

50% AA EE Dd

25% AA EE dd

Гнедо-саврасая

Гнедо-саврасая

Гнедая

–eeDD x –eedd

Каурая x каурая

25% – – ee DD

50% – – ee Dd

25% – – ee dd

Каурая

Каурая

рыжая

Типичным признаком этой масти является светлая (от белой до серебряно-серой) окраска гривы и хвоста и серо-коричневая окраска дистальных участков ног. Действие гена затрагивает и черные волосы, в шерстном покрове туловища они приобретают темно-серо-коричневый тон, не характерный ни для вороных, ни для гнедых лошадей. Поскольку у вороных лошадей концентрация черного пигмента в волосе выше, выдвигалось предположение, что действие гена серебристости у них заметнее, так что вороные лошади-носители данной мутации должны были быть светлее гнедых, но в настоящее время доказано, что предположение неверно. У игреневых лошадей наблюдается значительная вариабельность окраски, причина которой еще не выявлена.