Анатолий Федорук - Экология

Адаптации представлены бесконечным разнообразием, трудно поддающимся обобщению. В основе этого разнообразия лежат следующие механизмы: генетические, физиологобиохимические, анатомо-морфологические, поведенческие, онтогенетические.

Генетические механизмы.Одной из ответных реакций организмов на неблагоприятные условия среды, чаще всего на суровые климатические условия, является полиплоидия. Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в условиях сурового климата. Больше всего полиплоидных видов растений отмечено в высокогорьях и в Арктике. Их количество увеличивается в широтном (с юга на север) и меридиальном (с запада на восток) направлениях по мере ухудшения климатических условий. Устойчивость полиплоидов объясняется увеличением объема генетической информации (числа геномов и генов), в результате чего возрастает уровень рекомбинационной изменчивости.

Регуляцией активности генов (выключение одних генов и активация других), отвечающих за ферменты в клетках, катализирующие одни и те же реакции, но при различных температурах, достигается акклимация , или процесс тепловой закалки организмов. Акклимация реализуется обычно за 10–15 суток, не ведет к морфологическим преобразованиям и протекает, например, при интродукции видов.

Физиолого-биохимические механизмы.Основой этих механизмов является гомеостаз внутренней среды организма. В ответ на возмущения во внутренней среде, пришедшие из среды внешней, нервной или нервно-гуморальной системой запускаются разные механизмы. Терморегуляцию гомойотермного животного отражает схема (рис. 11). У гомойотермных животных в ответ на снижение температуры окружающей среды происходит, например, рефлекторное усиление теплопродукции. Оно достигается путем выделения тепла функционирующими органами, тканями (химическая терморегуляция) и специфическим терморегуляторным теплообразованием ( сократительный термогенез). Сократительный термогенез протекает в скелетной мускулатуре, не затрагивая ее прямую моторную деятельность, а также в покоящейся мышце. У млекопитающих одной из форм термогенеза является также окисление особой бурой жировой ткани, содержащей большое количество митохондрий и пронизанной многочисленными кровеносными сосудами. Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание, возрастает выделение тепла, от которого нагреваются в первую очередь вблизи расположенные сердце, крупные сосуды, лимфатические узлы, а также центральная нервная система.

Рис. 11. Схема терморегуляции гомойотермного животного

Регуляторные реакции при перегреве организма представлены также различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду и отмечаются при первых признаках начинающегося перегрева. Ими являются интенсификация испарения влаги с поверхности тела, верхних дыхательных путей, потовыделение. У растений защитой от перегревания служит процесс транспирации, который из-за большого расхода воды называют «неизбежным злом». При потреблении 2000 т воды усвоенная и трансформированная вода составляет всего 3 т (0,15 %) (рис. 12). Уменьшение потерь воды при транспирации достигается разными приспособлениями. Сложными физиологическими процессами (кислотный метаболизм толстянковых, С 4-фотосинтетический метаболизм) обеспечивается возможность жизни ряда растений в аридных условиях, а у С 4-растений, кроме того, достигается очень высокая продуктивность в самых экстремальных условиях Земли, в «зонах экстраинсоляции» (пустыни Аравийская, Каракумы, Гоби, Сахара и др.).

Анатомо-морфологические механизмывыражаются в разнообразных морфологических и анатомических приспособлениях, которые формируются в соответствии с образом жизни в определенной среде и выполняют защитную функцию в межвидовых отношениях. Спектр их весьма разнообразен:

• твердые покровы, своеобразные защитные образования в виде панцирей: хитиновый покров членистоногих; прочные раковины моллюсков; ороговевшие покровы (щитки, чешуи, шипы, панцири) у рептилий; богатые кремнеземом оболочки клеток, кутикула, восковой налет на листьях и побегах растений;

• защитные образования и выделения: войлочное, паутинистое и железистое опушения; твердые выросты эпидермиса (шипы) у растений; иглы, колючки, воскообразная слизистая пленка и др.;

• ткани: эпидермис, пробка, палисадная ткань и др.;

• форма, размеры органов, тела животных и растений; форма и размеры устьиц, листовых пластинок, корневых систем; жизненные формы, нанизм и др.;

• приспособительная окраска (покровительственная, расчленяющая, предупреждающая, отпугивающая); мимикрия (миметизм и мимезия).

Рис. 12. Расход воды на фотосинтез (по X. Пенмэну, 1972)

Поведенческие механизмы.В основе поведенческих реакций (поведения выживания) главным является способность организмов к перемещению в пространстве. Чем активнее животное, тем больше оно получает экологической информации и тем реже прибегает к пассивным способам защиты. Обычная реакция особей на воздействие среды выражается в способности зарыться, убежать, уплыть, улететь, а также в виде фото- и геотаксисов. Кроме адаптивного перемещения в пространстве (миграции, перелеты), реализующего стремление возвратиться в нейтральные или оптимальные условия, некоторым животным характерен так называемый, по определению А.Г. Гинецианского, изолирующий рефлекс. Многие животные обладают способностью затаиться, укрыться в убежище. Двустворчатые моллюски, усоногие ракообразные от вредного воздействия изолируются, например, смыканием створок раковины. К поведению выживания относится также полное обездвижение в ответ на появление хищника. «Поза покоя» характерна насекомым, рыбам, амфибиям, птицам, не обладающим средствами активной защиты от врагов. Эффект поведенческой реакции увеличивается, если он сочетается с покровительственной окраской. Большая выпь (Botaurus stellaris), например, в позе настороженности мало заметна даже на близком расстоянии.

Комплексы поведения проявляются стереотипно, быстро и сходно у разных особей одного вида с минимальными затратами энергии. Они создаются естественным отбором, как и другие генетические программы, и адаптивны в среде, которая была сравнительно постоянной на протяжении истории вида. На основе видового стереотипа в процессе онтогенеза вида и индивидуального опыта особей вырабатываются поведенческие реакции лабильного типа, ориентированные на разные сигналы реальной ситуации.