Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 181

Организмы начинают производить одинаковые, клональные половые клетки. Гибриды принадлежат к полуклонам с функционально различающимися геномами (комплексами наследственной информации): одни из этих геномов передаются из поколения в поколение клонально, другие — используются в течение жизни особи, а потом бесследно уничтожаются. Границы между популяциями размываются, ведь в совместном размножении участвуют и представители родительских видов. Сплошь и рядом нарушение базового способа передачи генетической информации приводит к появлению необычных особей. Это полиплоиды с увеличенным количеством геномов, а также частичные межвидовые рекомбинанты. Между родительскими видами происходит обмен генетической информации, причем внедрение чужеродных генов затрагивает и те популяции, которые не участвуют в гибридизации.

Интереснейшая для популяционного эколога проблема — выяснение того, как поддерживается устойчивость популяционных систем, в рамках которых происходят такие чудеса. Как исследовать такую проблему?

Конечно, основа для такого ответа — сбор эмпирических данных. И нами, и другими исследователями установлено, что состав ГПС может со временем меняться. Некоторые из таких изменений мы с нашими студентами наблюдаем в поле. В любом случае такие трансформации — чрезвычайно длительный процесс, а их отслеживание — тяжёлая работа. О том, чтобы с помощью полевых исследований за разумное время изучить закономерности этих трансформаций, рассмотреть совокупность возможных состояний и логику их преобразования, говорить не приходится. Что же делать?

Применять моделирование. Причем не аналитическое, в ходе которого мы используем заранее установленные зависимости, описывающие результаты интересующих нас процессов, а имитационное. В ходе имитационного моделирования мы пытаемся хотя бы приблизительно описать этапы изучаемых преобразований, определяя, в каком направлении изменяется интересующая нас система.

Так мы и сделали. Описали годичный цикл зелёных лягушек, выделили в нём этапы, влияющие на состав ГПС, задали зависимости, характеризующие такие изменения. На основании собственных и литературных данных предположили, какой состав половых клеток характерен для каждой из форм гибридных лягушек. Получили конструкцию из уравнений, описывающих интересующие нас параметры.

Эта конструкция оказалась реализована в двух разных моделях. Мы с Мариной сделали и использовали модель на разностных уравнениях, написанную в Excel, а наши коллеги-математики собрали более мощную реализацию на основе профессиональных языков и пакетов. Профессиональная модель значительно превосходит нашу, тренировочную, по мощности, но заметно уступает ей по удобству пользования и перестройки. Марина защитила диссертацию, сделанную на тренировочной модели, но при этом мы с коллегами-математиками продолжаем работать над моделью «большой».

Расскажу об экспериментах с той моделью, которую назвал «тренировочной», Excel’евской. В ней прописан механизм размножения, роста и конкуренции лягушек с разными наборами геномов. Этот механизм носит вполне «общий» характер. Но кроме того, в модели есть блок, который обеспечивает возможность задавать, какие половые клетки производят представители того или иного генотипа. Тут-то и можно предусмотреть полуклональное наследование, характерное для зелёных лягушек.

А теперь, чтобы объяснить основную идею колонки, мне придется рассказать о нескольких экспериментах с моделью и объяснить логику её перестройки. Начну с примера, который подробно разбирал в колонке о Невидимой Ноге. В примерах, которые я привожу, буквы, L и R — обозначения геномов (каждый из 13 хромосом). Геномы, обозначения которых не берутся в скобки, — обычные, рекомбинантные, такие, как у каждого из нас (тот комплекс наследственной информации, что мы передаём детям, является относительно случайной смесью геномов, которые мы получили от отца и матери). В скобки берутся клональные геномы, которые передаются как единое целое.

Рассмотрим популяцию родительского вида, все скрещивания в которой таковы:

♀RR × ♂RR → ♀RR : ♂RR.

Здесь происходит примерно то же самое, что и в популяциях людей (и система определения пола та же): особи определенного вида производят особей того же вида. Но представим себе, что в такую популяцию попадает хотя бы одна гибридная особь, несущая клональный геном другого вида — например, ♀(L)R. Заключением генома (L) в скобки мы указываем, что он попадает во все половые клетки. Раз так, всё потомство от скрещивания такого гибрида с особями родительского вида будет гибридным:

♀(L)R × ♂RR → ♀(L)R : ♂(L)R.

Теперь мы уже имеем дело не с популяцией, а с ГПС — гемиклональной популяционной системой, ведь в ней передаются из поколения в поколение клональные и рекомбинантные геномы, принадлежащие к разным видам. При скрещивании самца-гибрида с самкой родительских видов также возникнет только гибридное потомство (поскольку геном женский, всё потомство будет самками):

♀RR × ♂(L)R → ♀(L)R.

Наконец, еще одной особенностью гибридов является то, что потомки от их скрещивания будут нежизнеспособными:

♀(L)R × ♂(L)R → ♀(L)(L) → †.

Итак, скрещивание «родителей» (особей родительского вида) порождает «родителей». От скрещивания «родителей» и гибридов возникают только гибриды, вследствие чего доля последних растет. Скрещивания гибридов не оказывают влияния на состав будущих поколений, так как потомство от них гибнет.

Результатом является то, что доля гибридов в такой ГПС возрастает, пока в ней не остаются только они. После этого такая система гибнет!

Многих людей удивляет, что для гибели родительской популяции достаточно попадания в неё одной-единственной гибридной особи. Тут надо думать не о вкладе в начальный состав представителей разных форм, а о том, присутствует ли в системе «инфекция», то есть геном, распространение которого ведёт к катастрофе.

Давайте посмотрим, какую траекторию опишет ГПС на фазовой плоскости (положение на которой отражает состав системы).

Смотрите. В углу — популяция родительского вида, с которой мы начали эксперимент. По осям — доли клональных геномов. В рассмотренном примере мы добавляем в популяцию из особей RR одну особь (L)R. В силу только что описанного нами механизма доля особей с геномом (L) в рассматриваемой ГПС начинает возрастать. Её траекторию маркируют красные точки; направление динамики показано стрелкой. Заканчивается всё гибелью ГПС при её попадании в правый угол: если 100% её состава — носители генома (L), все скрещивания приводят к появлению нежизнеспособного потомства.