Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 205

Строго говоря, такие способы воспроизводства не вписываются в предложенную классификацию. Однако всегда можно сказать, к примеру, что дафнии и тли сочетают подтипы воспроизводства IIIaи IIb. Впрочем, чередование поколений — в любом случае отдельный разговор. Отложив его до лучших времён, перейдём к рассмотрению типов популяций с постоянным характером воспроизводства.

Тип Iпредставлен уже упомянутыми клональными популяциями. Он делится на два подтипа в зависимости от того, изолированы клональные линии друг от друга генетически или нет.

Для подтипа Iaхарактерна способность к горизонтальной передаче генетической информации («вертикальной» считается передача внутри генеалогической последовательности, от предков к потомкам, а «горизонтальной» — между неродственными организмами). Самые разнообразные бактерии относятся именно к этому типу. Горизонтальный перенос генов у прокариот(доядерных организмов) был открыт на примере передачи устойчивости к антибиотикам. В последнее время стало ясно, что такой перенос — широко распространённое явление. Для бактерий нехарактерны изолированные видовые генофонды. «Куски» генетического материала передаются от «вида» к «виду» с помощью различных механизмов.

Именно поэтому в столбце какая-то Iaнарисована бактерия. Под ней находится совершенно иное существо — бделлоидная коловратка. Это микроскопический червь — а следовательно, эукариотический(ядерный) организм. Как у большинства других животных, и в частности у нас с вами, в его клетках находится двойной набор генетической информации, размещённый на двойном (диплоидном) наборе хромосом (содержащих ДНК клеточных структур). Особенность в том, что у нас с вами один набор получен от отца, а другой — от матери, а бделлоидные коловратки утеряли половое размножение в довольно давнем эволюционном прошлом. Наши парные хромосомы содержат сходные (с точностью до индивидуальных отличий) версии одного и того же генетического текста. Парные хромосомы бделлоидных коловраток перестали, по сути, быть парными: они содержат функционально различный текст, который буквально набит фрагментами, полученными от других организмов в результате горизонтального переноса. Размножаются эти удивительные черви путём партеногенеза.

Для бактерий, вероятно, возможна ситуация, когда чужой фрагмент генетической информации встраивается куда попало и оказывается полезен. Такая вставка не является полностью случайным текстом. Это результат отбора, проходившего у других организмов, и он, возможно, связан с какими-то ценными свойствами. Эукариоты перестраивают свою генетическую информацию иначе. Помните, в недавних колонках об эпигенетической теории эволюции я говорил, что развитие высокоразвитых организмов регулируется намного сложнее, чем у бактерий? Если в ходе индивидуального развития происходит многоэтапное взаимодействие между генами и продуктами их работы, если активность генов регулируется сложными генными сетями, то шансов, что случайный кусок генетического текста, встроившийся в случайное место, окажется потенциально полезен, очень немного.

Горизонтальный перенос встречается и у эукариот, но в целом для них характерен совсем иной механизм рекомбинации, тесно связанный с половым размножением. При оплодотворении возникает клетка с удвоенным набором хромосом. Значит, в процессе образования половых клеток набор хромосом должен сократиться вдвое. Это происходит при делении, которое называется мейозом. В мейозе парные хромосомы узнают друг друга и обмениваются фрагментами в ходе процесса, названного кроссинговером (или попросту перекрёстом). Новая генетическая информация, которая несёт следы действия отбора, происходившего у других организмов, попадает при этом не куда попало, а именно в то место хромосомы, где уже имеются механизмы регуляции её активности.

Однако сейчас мы говорим о клональных популяциях, для которых половой процесс и связанная с ним рекомбинация нехарактерны. Мы выделяем подтип IIa, который характеризуется отказом от систематического использования горизонтального переноса. Представители такого подтипа регулярно возникают от предков, относившихся к следующим типам, но, вероятно, могут также происходить и от популяций Ia. На схеме показаны амёба протей и серебряный карась, размножение которых мы уже успели обсудить.

К типу IIотносятся популяции перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов. На схеме изображены дождевой червь и виноградная улитка: это те животные, что при размножении образуют пары из гермафродитных особей, каждая из которых передаёт своему партнёру мужские половые продукты. Такие существа уже в полной мере используют ключевые преимущества полового размножения и связанной с ним рекомбинации (следствия кроссинговера во время образования половых клеток), но ещё не несут груза раздельнополости.

Тип III. Раздельнополые. Подразделён на два подтипа в зависимости от того, имеются значимые экологические различия между самками и самцами или нет. Может быть, разделять этот тип на подтипы и не стоило... Главная причина, по которой это всё-таки сделано, такова. Есть серьёзные причины, в силу которых экологический половой диморфизм оказывается выгоден, и тут я вполне согласен с Вигеном Геодакяном. Однако очевидно, что раздельнополость должна вначале попросту возникнуть (подтип IIIa) — и лишь потом между двумя полами могут накопиться серьёзные различия, не относящиеся непосредственно к сфере размножения (подтип IIIb).

Подтип IIIaна схеме проиллюстрирован изображениями колорадского жука и зелёной жабы. Кстати, определённый половой диморфизм у зелёных жаб есть: самки у них (как и у многих других гадов) крупнее самцов. Тем не менее образ жизни обоих полов жаб примерно одинаков; они помещены в IIIaименно для того, чтобы показать, что определённые различия между полами могут наблюдаться и в этом подтипе. К подтипу IIIbна схеме отнесены пауки крестовики и люди.

Наконец, тип IV. Гемиклональные (полуклональные) популяционные системы, ГПС. Обычно их не рассматривают, как нечто стоящее особняком от всех остальных типов популяций (само понятие ГПС мы с моими коллегами придумали и ввели всего несколько лет назад). На схеме — съедобная лягушка ( Pelophylax esculentus ) и американская карпозубая рыба из рода Poeciliopsis , у которого впервые был описан тип размножения, характерный и для лягушек. У таких организмов межвидовые гибриды передают в половые клетки геном одного из родительских видов как единое целое (почти как единое целое). Межвидовые гибриды обитают совместно с представителями родительских видов, скрещиваются с ними и совместно участвуют в воспроизводстве. Из поколения в поколение в таких системахпередаются как клональные (практически не изменяющиеся), так и рекомбинантные, обычные геномы.