Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 208

«Эти результаты безоговорочно доказывают, что низкий уровень рекомбинации, зависящий от числа скрещивающихся особей, напрямую определяет устойчивость к инфекциям. В условиях постоянного присутствия инфекционных агентов и их непрерывного развития бесполое размножение (самооплодотворение) неизбежно ведёт к вымиранию. В данном контексте паразитов можно заменить на любой стрессовый агент, который меняется с ходом времени. Ясно, что таким агентом могут быть и хищники, и конкуренты, а также абиотические факторы — они редко бывают постоянными на протяжении ряда поколений у животных и растений» ( Елена Наймарк).

Похоже, эти результаты помогают найти ответ на балансовый аргумент Уильямса, о котором я писал в третьейиз «половых» колонок. Эта проблема заключается в поиске объяснения, почему популяции с половым размножением не вытесняются клональными мутантами, которые размножаются вдвое интенсивнее. Получается, что, по крайней мере в некоторых случаях, клональные линии могут быть уничтожены паразитами. Оптимально приспособившись к определённому генотипу, паразиты могут выкосить всех представителей клона, обладающего этим генотипом, и интенсивность размножения клона не будет иметь в этой ситуации никакого значения: сколько появится особей, столько паразиты и убьют. А о том, почему клоны иногда всё-таки сохраняются, надо будет поговорить позже...

Но объясняют ли эти эксперименты происхождение пола? С тем, что Красная Королева объяснила феномен пола, согласны такие авторитеты, как Александр Марков или Мэтт Ридли. Впрочем, говорят, Александр Кондрашов (автор упомянутого в прошлой колонкетопора Кондрашова) продолжает считать феномен пола так и не получившим своего объяснения.

Эксперименты, о которых пишет Наймарк, несомненно, убедительны. Впрочем, не забывайте: доказать, что «силы» Красной Королевы хватило бы, чтобы преодолеть двойное падение плодовитости, вызванное переходом от клональности к раздельнополости во времена происхождения полового размножения, они не могут.

В случае Caenorhabditis elegans мы имеем дело с видом, у которого уже прекрасно сформировано половое размножение. То, что у гермафродитов оно вырождено вследствие самооплодотворения, — вторичный эффект. Кстати, анализируя описанный эксперимент, надо иметь в виду, что потомки, образовавшиеся в результате самооплодотворения, оказываются более или менее гомозиготными (имеющими идентичные аллели), а черви, появившиеся от скрещивания самцов и гермафродитов, оказываются намного более гетерозиготными (по многим локусам имеют разные версии гомологичных аллелей). Повышенная гетерозиготность может способствовать росту сопротивляемости и сама по себе, без учёта последствий рекомбинации.

В любом случае Caenorhabditis производит и яйцеклетки, и сперматозоиды. Гапло-диплоидный жизненный цикл с оплодотворением и мейозом у этих червей вполне сформирован. Красная Королева может повысить долю червей с половым развитием. В то же время я сомневаюсь, что она могла бы обеспечить эволюцию от клонального размножения к половому, переступив через двукратный проигрыш в эффективности воспроизводства.

А теперь я должен сделать признание. Как я и писал ещё в позапрошлой колонке, у меня есть своя версия решения, просто я не торопился её разъяснять. Чтобы вы оценили выход из теоретического тупика, вас нужно было в этот тупик завести. Я и в этой колонке не успею дать все обоснование решения, но обозначить его смогу.

Проницательный (кроме шуток) Ник Лейн, процитированный в эпиграфе, не разделяет секс и его «двойную цену». Он не прав. Снижение эффективности воспроизводства связано не с половым размножением как таковым, а с наличием самцов, которые сами не оставляют потомков. То, что Джон Мейнард Смит назвал «двойной ценой пола», правильно было бы назвать «двойной ценой раздельнополости». Гермафродиты не платят эту цену!

Давайте-ка я напомню иллюстрацию, которую приводил, начиная разговор об эволюции рекомбинации.

Обратите внимание на красную, зелёную и красно-зелёную стрелки. Мы до сих пор говорили о «красно-зелёном» переходе — I→ IIIa. Но, как я писал, поясняя эту таблицу, я считаю значительно более вероятным иной вариант: вначале «зелёное» возникновение полового процесса у перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов I→ II, а потом уже «красный» переход к раздельнополости — II→ IIIa.

Почему большинство авторов рассматривает именно переход I→ IIIa? Традиция. Привычка считать раздельнополость типичным случаем полового размножения. Инерция мысли, предопределённая балансовым аргументом Уильямса. Наконец, объяснить, как раздельнополость побеждает гермафродитизм — тоже непростая задача...

Я с большой долей уверенности предполагаю, что половой процесс, а также гапло-диплоидный цикл с оплодотворением и мейозом возникали у перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов. Это они перешли от негомологичной рекомбинации в ходе горизонтального переноса к упорядоченной гомологичной рекомбинации в ходе мейоза. Это они собрали механизм полового размножения из отдельных ранее существовавших молекулярных блоков. И поскольку им не приходилось платить двойную цену пола, падение эффективности их размножения не блокировало этот судьбоносный процесс.

Помните, в прошлой колонке я сравнивал эффективность воспроизводства клональных и раздельнополых организмов? В случае перехода I→ IIIa, если перевес раздельнополых организмов был меньше двукратного (!), клональные организмы выигрывали. Зато при переходе I→ IIдостаточно лишь небольшого преимущества гермафродитов. Смотрите.

«Соревно- ­вание» 2

Тип воспроиз- водства

Произво- ­дители

Потом­ков

Выжива- ­емость

Выживет

Всего

Резуль­тат

Вари­ант A

Клональ- ность(тип I)

Особь 1

100

25%

25

50

Проиг­рыш

Особь 2

100

25

Вари­ант D

Пере- крестный гермафро- дитизм(тип II)

Партнёр 1

100

26%

26

52

Победа

Партнёр 2

100

26

Причины, обусловившие переход от клонального размножения к перекрёстному гермафродитизму, можно представить себе вполне неплохо. Выработка новых приспособлений ускорялась благодаря «викарию из Брея» и берегу Белла, а действие Красной Королевы делало этот процесс бесконечным. Избавление от неблагоприятных мутаций облегчалось благодаря выходу из-под власти храповика Мёллера и действию топора Кондрашова. Распространению гермафродитов способствовала лотерея Уильямса. И никакой «двойной цены пола» Мейнарда Смита платить не надо было.