Эрик Кандель - В поисках памяти: Возникновение новой науки о человеческой психике

Теорию Джемса – Ланге существенно переработал невролог Антонью Дамазью, в работах которого доказывается, что эмоциональные ощущения – это, по сути, более высокого порядка представление реакций организма, которое может быть устойчивым и продолжительным. Благодаря работам Дамазью наука приблизилась к консенсусу по вопросу о механизме возникновения эмоций. Теперь считается, что первый этап их появления – бессознательная, имплицитная оценка раздражителя, за которой следуют физиологическая реакция и, наконец, сознательное ощущение, которое может быть как продолжительным, так и непродолжительным.

Чтобы непосредственно определить, в какой степени первоначальное эмоциональное ощущение зависит от сознательных, а в какой – от бессознательных процессов, ученые прибегли к исследованию внутреннего представления эмоций с помощью тех же методов клеточной и молекулярной биологии, которые используются для изучения сознательных и бессознательных когнитивных процессов. Это удалось сделать, совместив результаты исследований, проведенных на модельных объектах, с теми, что дали исследования, проведенные на людях. В итоге за последние два десятилетия были довольно точно определены нейронные проводящие пути, лежащие в основе эмоций. Бессознательная составляющая эмоций, изученная преимущественно на модельных объектах, включает работу вегетативной нервной системы и регулирующего ее гипоталамуса. Сознательная составляющая, которую изучали на людях, включает оценочную работу коры головного мозга, осуществляемую поясной извилиной. Ключевую роль в работе обеих составляющих играет миндалевидное тело – группа собранных вместе ядер, расположенная в глубине каждого полушария. Миндалевидное тело, судя по всему, осуществляет координацию сознательного чувственного опыта и физиологических проявлений эмоций, в особенности страха.

Исследования, проведенные на людях и грызунах, показали, что нейронные системы, в которых хранятся бессознательные, имплицитные, эмоциональные воспоминания, отличаются от систем, где формируется память о сознательных, эксплицитных, чувственных состояниях. Повреждения миндалевидного тела, задействованного в работе памяти, связанной со страхом, нарушают возникновение эмоциональных реакций в ответ на раздражители, вызывающие такие реакции у здоровых людей. Повреждения гиппокампа, задействованного в работе сознательной памяти, напротив, сказываются на способности запоминать контекст, в котором происходило воздействие того или иного раздражителя. Сознательные когнитивные системы дают нам выбор возможных действий, а бессознательные механизмы эмоциональной оценки ограничивают этот выбор действиями, уместными в данной ситуации. Эта концепция хороша тем, что позволяет связать исследования эмоций с изучением механизмов работы памяти. Уже доказано, что в бессознательных проявлениях эмоциональных воспоминаний задействована имплицитная память, а в сознательном припоминании чувственных состояний – эксплицитная, значит, для него необходимо участие гиппокампа.

Одна из характерных особенностей страха состоит в том, что в результате обучения он легко ассоциируется с безразличными раздражителями. У человека, в мозге которого возникла подобная ассоциация, безразличный раздражитель может действовать как эффективный стимул к формированию долговременных эмоциональных воспоминаний. Приобретенный страх составляет главный компонент посттравматических стрессовых расстройств, а также социальных фобий, агорафобии (боязни открытого пространства) и боязни сцены. В случае с боязнью сцены и некоторыми другими формами страха ожидания какое‑то будущее событие (например, выход на сцену) ассоциируется с перспективой того, что что‑то пойдет не так (например, выступающий забудет текст). Посттравматические стрессовые расстройства возникают вслед за событиями, вызывающими сильнейший стресс, такими как опасная для жизни борьба, пытки, изнасилование, жестокое обращение или стихийные бедствия. Эти расстройства проявляются в повторно испытываемом страхе, нередко вызываемом чем‑то, что напоминает о полученной психической травме. Одна из характерных особенностей и этих расстройств, и приобретенного страха в целом состоит в том, что воспоминания о полученной травме могут десятилетиями оставаться в силе и легко всплывать под действием различных стрессовых обстоятельств. Даже после однократного столкновения с угрозой миндалевидное тело может сохранять память об этой угрозе на протяжении всей жизни организма. Как у него это получается?

Начало моих исследований приобретенного страха у мышей было в некотором роде естественным продолжением экспериментов с аплизией. В случае с аплизией животное, у которого вырабатывается классический условный рефлекс, учится ассоциировать два раздражителя: безразличный (легкое прикосновение к сифону) и другой, достаточно сильный, чтобы вызывать инстинктивный страх (удар током в заднюю часть тела). У мышей удар током по ногам, подобно удару в заднюю часть тела у аплизии, вызывает инстинктивные реакции страха: отдергивание, прижимание к субстрату и замирание. Воздействие безразличного раздражителя, такого как простой звуковой сигнал, не вызывает таких реакций. Однако после неоднократного воздействия звукового сигнала в сочетании с ударом тока мышь обучается ассоциировать эти два раздражителя. Она запоминает, что звуковой сигнал предшествует удару током. В итоге звук сам по себе начинает вызывать у нее реакцию страха (рис. 25–2).

25–2. Формирование у мышей приобретенного страха.

Хотя система нейронных цепей, лежащая в основе приобретенного страха у мышей, намного сложнее, чем соответствующая система у аплизии, о ее устройстве уже кое‑что известно благодаря исследованиям Джозефа Леду из Нью-Йоркского университета и Майла Дэвиса, работающего сейчас в Университете Эмори. Они установили, что и у грызунов, и у людей в механизмах как врожденного, так и приобретенного страха задействована определенная нейронная цепь, связанная с миндалевидным телом. Кроме того, они выяснили принципиальную схему поступления информации о безусловных и условных раздражителях в миндалевидное тело и запускания миндалевидным телом сигналов, вызывающих реакции страха.

Когда звуковой сигнал сопровождается ударом тока по ногам, информация о звуке и ударе вначале передается по двум разным путям. Звук (условный раздражитель) вызывает активацию сенсорных нейронов так называемой улитки – отдела внутреннего уха, отвечающего за восприятие звуков. Аксоны этих нейронов ведут к группе нейронов таламуса, связанных со слухом. Нейроны образуют два проводящих пути: прямой, ведущий непосредственно в боковое ядро миндалевидного тела, вообще не заходя в кору, и непрямой, ведущий сначала в слуховую кору, а затем в боковое ядро миндалевидного тела (рис. 25–3). Эти два пути, передающие информацию о звуке, заканчиваются синаптическими связями с пирамидальными нейронами, представляющими главный тип клеток бокового ядра.