Эрик Кандель - В поисках памяти: Возникновение новой науки о человеческой психике

Наши данные говорили об этом однозначно и красноречиво. Мы определили анатомический и функциональный механизмы рефлекса втягивания жабр, регистрируя потенциалы отдельных сенсорных нейронов и мотонейронов. Мы обнаружили, что прикосновение к поверхности кожи вызывает активацию нескольких сенсорных нейронов, которые вместе производят большой сигнал (синаптический потенциал) в каждом из мотонейронов, вызывая запускание в них потенциалов действия. Эти потенциалы обеспечивают поведенческую реакцию – втягивание жабр. Можно было видеть, что при нормальных условиях сенсорные нейроны эффективно взаимодействуют с мотонейронами, посылая им соответствующий сигнал, обеспечивающий рефлекторное втягивание жабр.

Затем мы обратились к синаптическим связям между сенсорными нейронами и мотонейронами. Мы обнаружили, что в результате привыкания, вызываемого неоднократными прикосновениями к поверхности кожи, амплитуда рефлекса втягивания жабр постепенно уменьшается. Параллельно с этим изменением поведения наблюдалось постепенное ослабление синаптических связей. Из-за сенсибилизации, вызываемой ударом тока в переднюю или заднюю часть тела животного, происходило, напротив, усиление рефлекса втягивания жабр, сопровождавшееся и усилением синаптической связи. Из этого мы сделали вывод, что в ходе привыкания потенциалы действия сенсорного нейрона вызывают ослабление синаптического потенциала мотонейрона, приводя к снижению эффективности передачи сигналов, а при сенсибилизации потенциал действия сенсорного нейрона вызывает, напротив, усиление синаптического потенциала мотонейрона, приводя к повышению эффективности передачи сигналов.

В 1980 году мы сделали еще один шаг в использовании нашего редукционистского подхода, изучив, что происходит с синапсами в ходе выработки классического условного рефлекса. Для этой работы к нам с Кэрью присоединился Роберт Хокинс – проницательный молодой психолог из Стэнфордского университета. Хокинс родился в семье ученых, и ему не нужен был Нью-Йорк для расширения кругозора: он уже был страстным поклонником классической музыки и оперы. Будучи прекрасным спортсменом, в Стэнфорде он играл в университетской футбольной команде, а затем сосредоточил свои спортивные увлечения на парусном спорте.

Мы убедились, что при выработке условного рефлекса нейронные сигналы, поступающие от безразличных (условных) и неприятных (безусловных) раздражителей, должны происходить в определенной последовательности. А именно – когда к сифону притрагиваются непосредственно перед ударом тока в заднюю часть тела, тем самым предсказывая этот удар, сенсорные нейроны запускают потенциал действия непосредственно перед тем, как к ним приходят сигналы от задней части тела. Это своевременное запускание потенциалов действия в сенсорных нейронах, за которым следует своевременное получение сигналов об ударе током, приводит к намного большему усилению синапса между сенсорным нейроном и мотонейроном, чем в случае, когда сигналы о прикосновении или об ударе током приходят отдельно, как при сенсибилизации.

Результаты этих исследований привыкания, сенсибилизации и выработки классического условного рефлекса заставили нас всерьез задуматься о том, как взаимодействие опыта с генетическими процессами и механизмами развития определяет структуру психической деятельности. Генетические процессы и механизмы развития устанавливают связи между нейронами, то есть определяют, какие нейроны с какими должны образовывать синаптические связи и когда это должно произойти. Но они не определяют силу этих связей. Сила (долговременная эффективность) синаптических связей регулируется опытом. Эта точка зрения предполагает, что потенциал многих форм поведения организма встроен в мозг и в соответствующей степени определяется генетикой и механизмами развития, однако окружающая среда и обучение изменяют эффективность работы заранее заданных проводящих путей, приводя к проявлению новых форм поведения. Результаты наших экспериментов с аплизией подтверждали эту точку зрения: в своих простейших формах обучение осуществляет выбор из широкого репертуара заранее заданных связей и изменяет силу определенного подмножества этих связей.

Обдумывая результаты, я невольно вспомнил о двух противоположных взглядах, господствовавших в философской мысли Запада начиная с xvii века, – эмпиризме и рационализме. Британский эмпирик Джон Локк доказывал, что мы не обладаем врожденными знаниями и наша психика вначале представляет собой чистый лист, постепенно заполняемый опытом. Все, что мы знаем о мире, есть результат обучения, поэтому чем чаще мы сталкиваемся с той или иной идеей и чем эффективнее ассоциируем ее с другими, тем продолжительнее ее воздействие на нашу психику. Иммануил Кант, немецкий философ-рационалист, утверждал обратное – что мы рождаемся с определенными встроенными шаблонами знаний. Эти шаблоны, которые Кант называл априорными знаниями, определяют восприятие и интерпретацию нашего сенсорного опыта.

Когда я выбирал между профессиями психоаналитика и биолога, я решил стать биологом, потому что психоанализ, как и предшествовавшая ему дисциплина, философия, рассматривает мозг как черный ящик, как нечто неведомое. Ни философия, ни психоанализ не могли разрешить спор между представлениями эмпириков и рационалистов о психике, потому что для разрешения этого спора требовалось изучать непосредственно мозг. Именно этим мы теперь и занялись. Изучая рефлекс втягивания жабр у такого простого организма, мы убедились, что оба этих взгляда отчасти справедливы и на самом деле дополняют друг друга. Анатомия нейронной цепи дает нам простой пример кантианских априорных знаний, в то время как изменения силы некоторых связей в этой цепи отражают действие опыта. Более того, в соответствии с представлением Локка о том, что повторение – мать учения, длительность действия многократного опыта составляет основу памяти.

Лешли и многим другим казалось, что исследовать механизмы сложного обучения невозможно, но изящная простота рефлекса втягивания жабр у моллюска позволила мне и моим коллегам применить экспериментальный подход к ряду вопросов философии и психоанализа, которые и привели меня в биологию. Я находил это одновременно поразительным и курьезным.

Наша третья публикация в журнале Science за 1970 год завершалась следующими замечаниями: «…Эти данные указывают на то, что и в привыкании, и в снятии привыкания (сенсибилизации) задействованы изменения функциональной эффективности уже существующих возбуждающих связей. Таким образом, по крайней мере в простых случаях <���…> способность к видоизменениям поведения представляется непосредственно встроенной в нейронный механизм этого поведенческого рефлекса. И наконец, эти исследования подтверждают предположение <���…> что анализ схемы проводящих путей, лежащих в основе определенной поведенческой реакции, является необходимым условием изучения видоизменений этой реакции. Более того, мы обнаружили, что, когда схема известна, изучение видоизменений данной поведенческой реакции сильно упрощается. Таким образом, хотя наше исследование относится лишь к довольно простым и кратковременным видоизменениям поведения, аналогичный подход, вероятно, может быть применен и к более сложным, а также к более продолжительным формам обучения”.