Джереми Тейлор - Здоровье по Дарвину: Почему мы болеем и как это связано с эволюцией

Но что было до кембрийского взрыва: существовали ли глаза у еще более древних видов животных? На этот вопрос трудно ответить, поскольку крошечные, мягкотелые животные практически не оставили после себя палеонтологической летописи. Однако мы знаем, что предки всех животных – те самые билатерии – существовали за 100–300 миллионов лет до начала кембрийского периода и уже имели в своем распоряжении основные элементы для развития зрения – специализированные клетки-фоторецепторы и специальные светочувствительные молекулы. Как указывает Нильссон, фоторецепторные клетки не являются исключительной принадлежностью глаза – они имеются у растений, грибов и многих одноклеточных организмов, где выполняют более широкие сенсорные функции. Таким образом, говорит Нильссон, древнейшие животные просто умело воспользовались тем, что у них было, – они заставили фоторецепторы превратиться в глаза и тем самым создали огромный потенциал для дальнейшего развития подвижных организмов. Другими словами, фоторецепторы появились задолго до появления глаз. У многоклеточных животных существует два главных типа фоторецепторов: рабдомерные и цилиарные. В рабдомерных фоторецепторах молекулы светочувствительного пигмента находятся в специальных выростах на поверхности клеток, называемых микроворсинками; в цилиарных фоторецепторах эти молекулы расположены в складках мембран длинных и тонких, похожих на жгутики органелл, называемых цилиями. Эти два типа фоторецепторов используют разные зрительные пигменты, а также разные ключевые молекулы в каскаде реакций, преобразующих свет в нервные импульсы. Сегодня большинство беспозвоночных имеют рабдомерные фоторецепторы, а большинство позвоночных – цилиарные. Согласно Нильссону, различия между этими двумя типами фоторецепторов настолько глубоки, что указывают на раздельное эволюционное происхождение. Возможно, объясняет Нильссон, общий предок всех билатеральных животных имел оба типа фоторецепторов независимо от того, использовал он их для зрения или нет. Когда предки беспозвоночных отделились от общей билатеральной линии, они забрали с собой рабдомерные фоторецепторы, а предки позвоночных начали выстраивать свою зрительную систему на основе цилиарных. Таким образом, хотя органы зрения могли независимо развиваться несколько раз за всю историю существования жизни на Земле, из различных эмбриональных субстратов и в широком диапазоне сложности, они всегда начинали с одного древнего «набора для строительства глаз» – фоторецепторов и их пигментов.

Специалист в такой замечательной области науки, как молекулярная палеоархеология, Давиде Пизани из Ирландского национального университета вместе с коллегами из Бристольского университета сосредоточился на семействе светочувствительных пигментов, находящихся в клетках фоторецепторов и превращающих фотоны света в электрохимические сигналы. Все вместе они известны как опсины. В поисках предка всех существующих ныне опсинов Пизани и его коллеги использовали всю доступную геномную информацию по соответствующим группам животных и построили таксономическое дерево опсинов, которое сначала привело их к общему монофилетическому таксону Neuralia , включающему стрекающих кишечнополостных (губок и медуз), гребневиков (гребневиков, морских крыжовников, морские орехи и венерин пояс) и билатерий (предков всех остальных животных на Земле), а затем к странной группе самых примитивных многоклеточных животных, называемых пластинчатыми ( Placozoa ). Именно здесь, как предположили исследователи, молекула-предшественник всех опсинов прошла дупликацию генов, дав рождение древнему гену опсина и его близкому родственнику гену мелатонина, вещества, которое в настоящее время участвует в регулировании циркадных ритмов. Далее этот опсин, который предположительно был «слепым», за короткий период времени, всего 11 миллионов лет, претерпел молниеносную эволюцию, превратившись в опсины, которые могли реагировать на свет. Работа Пизани и его коллег датирует происхождение гена опсина примерно 700 миллионами лет назад и закладывает фундамент для дальнейшего углубления наших знаний об эволюции семейства генов опсина вплоть до позвоночных, а также об эволюции цветового зрения.

Когда окружающая среда предоставляет сходные условия отбора в отношении остроты зрения – например, повышая шансы на успех для хищников или, наоборот, для их жертв, – органы зрения животных, имеющие разное эволюционное происхождение, могут развиваться в одном направлении и приобретать значительное сходство. Глаза позвоночных и головоногих (кальмаров и осьминогов) – классический пример того, как конвергентная эволюция привела к развитию у них чрезвычайно похожих глаз камерного типа. Глаза обоих типов имеют чашеподобную камеру, сложную сетчатку с высокой плотностью фоторецепторов и хрусталик. Между тем с точки зрения эволюции головоногие очень далеки от позвоночных.

Парадоксально, но этот уникальный пример конвергентной эволюции стал очередным поводом для яростных баталий между воюющими армиями креационистов и эволюционистов. Креационисты, как мы уже говорили, опираются на все тот же аргумент, впервые выдвинутый Уильямом Пейли, что глаз со всеми его сложными, взаимосвязанными составляющими не мог возникнуть в результате ступенчатой эволюции. Эволюционисты пытаются опровергнуть этот аргумент, используя обидное сравнение между эстетически совершенным дизайном глаза кальмара и довольно нелепой конструкцией глаза позвоночных, а значит, и человеческого глаза.

Главное отличие, на котором акцентируют внимание эволюционисты, касается ориентации фоторецепторов в сетчатке, что является неизбежным следствием различного эмбриологического происхождения глаз у позвоночных и головоногих моллюсков. У позвоночных сетчатка развивается из центральной нервной системы – из выпячиваний, или пузырьков, на поверхности нервной трубки, из которой в дальнейшем образуется передний отдел головного мозга. Эти глазные пузырьки выпячиваются и прикасаются к наружной стенке эмбриона, стимулируя формирование хрусталика. Затем они «складываются внутрь» вместе с частью наружной стенки, образуя глазной бокал. Этот процесс приводит к образованию так называемой инвертированной или перевернутой сетчатки, где фоторецепторы повернуты в обратную сторону от входящего света, а их синаптические окончания, идущие к зрительному нерву, направлены внутрь глаза, в сторону хрусталика. У беспозвоночных весь глазной аппарат развивается из кожи посредством образования серии сложных складок тканей, в результате чего фоторецепторы оказываются обращенными к свету, а их отростки, идущие к зрительному нерву и головному мозгу, – обращены назад, к задней части глаза. Таким образом входящему свету не приходится преодолевать препятствия в виде вышележащих клеточных слоев и переплетений нервных волокон, ведущих в головной мозг. Более того, поскольку у осьминогов и кальмаров нейроны идут от задней части фоторецепторов к зрительному нерву, они не пролегают по внутренней поверхности сетчатки, прежде чем пройти через оболочку глаза и погрузиться в головной мозг. Это означает, что в глазах осьминогов и кальмаров нет слепого пятна. Такая сетчатка называется неинвертированной или нормальной, и на первый взгляд может показаться, что кальмаров и осьминогов эволюция одарила более совершенной и продуманной конструкцией глаза, чем позвоночных с их «вывернутой наизнанку» сетчаткой со слепым пятном в нагрузку.