Джереми Тейлор - Здоровье по Дарвину: Почему мы болеем и как это связано с эволюцией

Но в процессе эволюции костных рыб жабры потеряли свою функцию фильтрующих механизмов кормления и адаптировались для газообмена. В результате, сердце стало располагаться выше по течению, чем источник свежего кислорода. Оно перекачивало несвежую кровь в жабры, которые наполняли ее кислородом, а затем отправляли дальше по всему телу. В результате, когда кровь возвращалась к сердцу, в ней почти не оставалось кислорода для самого сердца. Возможно, это не было большой проблемой для тех рыб, которые вели малоподвижный образ жизни, но многие костные рыбы эволюционировали в высокоактивных хищников. И такая система кровообращения была серьезным препятствием на пути к дальнейшей эволюции. Чем более активными становились жабернодышащие, тем больше кислорода забирали из крови их скелетные мышцы и тем более бедная кислородом кровь возвращалась к их сердцу именно тогда, когда оно нуждалось в кислороде больше всего. Что еще хуже, по пути кровь собирала продукты метаболизма и дыхательного обмена, повышавшие ее кислотность. Ацидоз снижал способность гемоглобина в крови абсорбировать кислород в жабрах. Общий эффект мог быть фатальным. Фармер отмечает, что летальный эффект интенсивной физической нагрузки до сих пор можно наблюдать у многих видов жабернодышащих рыб, включая треску, камбалу, линя, лосося, окуня, пикшу и форель. Вероятно, именно по этой причине некоторые рыбы, пойманные во время рыболовных турниров, не выживают, несмотря на отсутствие повреждений, – их организм попросту не выдерживает интенсивной борьбы на крючке. Таким образом, кислородное голодание сердца создавало сильнейшее давление отбора, заставляя эволюцию срочно найти способ решить эту проблему.

Фармер считает, что именно это привело к появлению у многих видов рыб такого органа, как легкие. Традиционно считается, что легкие возникли в результате адаптации жабернодышащих рыб к обитанию в мелководных морях, дельтах рек или пресноводных болотах с бедной кислородом водой. Легкие позволяли им подниматься над поверхностью и вдыхать воздух. Согласно общепринятой теории, появление легких стало первым шагом на пути к выходу древних земноводных на сушу. Фармер оспаривает это предположение, указывая на то, что группы ныне живущих рыб, наиболее близкие к последнему общему предку двух линий костных рыб, лопастеперых и лучеперых, имеют легкие. Этот общий предок жил не менее чем за 50 миллионов лет до появления первых земноводных. Кроме того, благодаря обнаружению новых окаменелых останков и увеличению наших знаний о среде обитании этих животных, становится ясно, что первые двоякодышащие рыбы жили в насыщенной кислородом воде открытых морей и океанов. Впоследствии легкие были унаследованы линиями костных рыб, ныне обитающими в пресноводных болотах, а вовсе не развились у них как механизм адаптации к жизни в условиях недостатка кислорода. То есть легкие были унаследованным, а не вновь приобретенным механизмом. Кроме того, установлено, что воды, в которых обитают австралийские рогозубы и другие современные виды двоякодышащих рыб, такие как гар (панцирные щуки) и боуфин (ильные рыбы), гораздо более богаты кислородом, чем считалось раньше, из чего следует, что недостаток кислорода в воде не был главным фактором давления отбора, приведшим к развитию легких.

Если посмотреть на анатомическое строение системы кровообращения типичной двоякодышащей рыбы, на первый взгляд она может показаться очень неэффективной. Сначала кровь перекачивается из сердца в жабры, где она избавляется от углекислого газа и насыщается кислородом. Далее часть крови отправляется в обход по телу, к тканям и органам, а часть перенаправляется к легким. Эта кровь возвращается напрямую к сердцу, где она смешивается с дезоксигенированной венозной кровью, обошедшей все тело. Затем цикл повторяется. Это означает, что системный кровоток, циркулирующий по телу, всегда представляет собой смесь богатой и бедной кислородом крови. Такая кажущаяся неэффективность имеет смысл только в том случае, объясняет Фармер, если легочное кровообращение специально развилось как способ снабжения сердца, а не тела. Чтобы найти подтверждение своей весьма необычной идеи, Фармер исследовала среду обитания и образ жизни многих видов двоякодышащих рыб и установила, что наличие легких практически не связано с жизнью в неглубоких, солоноватых и бедных кислородом водах, зато коррелирует с высокой физической активностью. Например, панцирная щука, относящаяся к «выжидающим» хищникам, в действительности является очень активно мигрирующей рыбой, тогда как два других вида двоякодышащих, боуфины и тарпоны, – высоко востребованные промысловые рыбы. По словам рыболовов, боуфин относится к числу самых «бойцовских» рыб, которые, попадая на крючок, оказывают яростное сопротивление.

Почему же тогда не у всех рыб имеются легкие? Большинство живущих сегодня рыб относятся к телеостам – костным рыбам, которые преобразовали свои легкие в плавательный пузырь, специальное приспособление для контроля плавучести, позволяющее им устойчиво плавать на любой глубине. Второй крупной группой современных рыб являются хрящевые рыбы, наиболее известные представители которых – акулы. У акул нет плавательного пузыря, поэтому их плавучесть обеспечивается огромной печенью, содержащей значительное количество более легкого, чем вода, вещества сквалена, и аэродинамической подъемной силой, которая создается в результате постоянного движения. Если акула перестанет двигаться, она тут же пойдет ко дну.

В отсутствие легких большинство существующих костных рыб и акул вернулись к жаберному дыханию, и тем не менее многие виды в процессе эволюции перешли к чрезвычайно активному образу жизни. Тут важно отметить, что у миног и многих видов рыб (а также у земноводных и многих рептилий) сердечная мышца, называемая миокардом, очень сильно отличается по своему анатомическому строению от сердечной мышцы высших позвоночных. Вместо плотной мышечной массы, образующей сердце млекопитающих и называемой компактным миокардом, сердце большинства низших позвоночных представляет собой рыхлую сеть из пучков мышечных волокон (трабекул), открытую в сторону сердечной полости, которая называется губчатым (некомпактным) миокардом. Таким образом, поступающая в камеры кровь может свободно течь по канальцам, называемым лакунами, и снабжать кислородом клетки сердечной мышцы. Но здесь есть одна проблема. Губчатая сердечная мышца, характерная для многих малоподвижных рыб и так изобретательно снабжаемая кислородом изнутри самого сердца, просто не способна обеспечить мощные мышечные сокращения, необходимые для адекватного кровообращения при более активном образе жизни. Чем более активным является вид, тем более компактной должна быть его сердечная мышца. Например, компактный миокард составляет всего 10 процентов сердечной мышцы у морской собаки (колючей акулы), от 30 до 40 процентов у форели и целых 60 процентов у очень подвижного тунца.