Пол Фальковски - Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым

В 1950-х годах несколько эксцентричный английский биохимик Питер Митчелл, в то время работавший в Кембриджском университете, задался вопросом о том, как ионы переносятся через мембраны. Мембраны выполняют функцию барьеров, препятствующих распространению электрически заряженных атомов или молекул растворимых веществ, известных как ионы . Митчелл знал, что в случае микроорганизмов АТФ может использоваться для транспортировки ионов и других молекул внутрь клеток и наружу из клеток через клеточную мембрану. Однако один из его аспирантов показал, что у бактерий приток сахаров в клетку сопровождается потоком ионов водорода (протонов) из клетки наружу. Оба потока – и сахаров, и протонов – зависели от АТФ. Митчелл подумал, что, если реакция способна происходить в одном направлении, она может сработать и в противоположном, то есть если предоставить клетке дополнительные протоны, это приведет к созданию АТФ вместо его поглощения. Покинув Кембридж, Митчелл принялся экспериментировать вне лаборатории, в небольшом поместье в Корнуолле, которое он незадолго перед этим отреставрировал. Здесь ему пришла в голову оригинальная идея.

К этому времени было известно не только то, что описанная семьдесят лет назад Альтманом структура – митохондрия – ответственна за производство больших количеств АТФ, но также что объем этого производства зависит от присутствия кислорода. Кислород при этом превращается в воду (H2O), а это означает, что к каждому атому кислорода добавляются два атома водорода (H).

Митчелл предположил, что на границе мембран внутри митохондрий действует сила, как-то связанная с концентрацией протонов в этом органоиде. Он обнаружил, что внутри митохондрии имеется сеть мембран и что с одной стороны этих мембран протонов больше, чем с другой. При перемещении протонов со стороны с большей концентрацией на противоположную и создается АТФ. Этот процесс, который Митчелл назвал хемиосмосом , требовал, чтобы внутримитохондриальные мембраны сохраняли свою целостность.

Рис. 14. Аденозинтрифосфат производится в клетках путем генерирования градиента электрического заряда на границе мембраны. У множества клеток в двух органоидах – митохондрии и хлоропласте – градиент заряда образуется благодаря разнице в концентрации протонов (ионов водорода), то есть на одной стороне мембраны протонов больше, чем на другой. По мере просачивания протонов через фактор сопряжения, встроенный в мембрану, может производиться АТФ (см. рис. 15)

Вскоре после того, как в 1961 году Митчелл опубликовал свою гипотезу, молодой исследователь из Корнелльского университета Андре Ягендорф показал, что аналогичный процесс существует в хлоропластах. Ягендорф изолировал хлоропласты из клеток листьев, после чего погрузил органоиды в кислотный раствор, держа их при этом в темноте. Хлоропласты не могли фотосинтезировать из-за отсутствия света, однако внутренняя среда органоидов стала кислой. Затем ученый, все так же в темноте, переместил хлоропласты в нейтральный раствор и показал, что вместе с потоком исходящих наружу протонов в них образуется АТФ. Понадобилось еще два десятилетия, чтобы открыть механизм этого процесса и принцип его действия, однако в 1978 году Митчелл был удостоен Нобелевской премии за свое открытие хемиосмотического процесса выработки энергии.

Фундаментальный принцип феномена, обнаруженного Митчеллом, состоит в том, что жизнь использует электрические градиенты для производства энергии, а энергию – для выработки электрических градиентов. Этот процесс аналогичен тому, как функционирует электрическая батарея. По сути, все организмы представляют собой аппараты по выработке электроэнергии – они работают благодаря перемещению ионов, какими являются и протоны, через мембрану и генерированию собственного электрического градиента. Источником протонов и электронов является водород – самый распространенный элемент во Вселенной. Для возникновения электрического градиента требуется мембрана, без которой не удалось бы достичь разницы в концентрации протонов или других ионов, а следовательно, не было бы и источника энергии для выработки АТФ. Открытие Митчелла помогло вымостить путь к пониманию того, как функционируют структуры, ответственные за выработку АТФ. Эти наномеханизмы называются факторами сопряжения .

Факторы сопряжения – это в буквальном смысле миниатюрные моторы, которые крутят мембраны. Они содержат стержень, представляющий собой группу белков, крутящих мембрану и физически вставленных в группу более крупных белков ( головка ), расположенную с одного конца стержня. Схематически все это напоминает микроскопическую карусель. Протоны с одной стороны мембраны прикрепляются и движутся вдоль стержня, чтобы пройти насквозь. При этом их поток физически поворачивает стержень против часовой стрелки, наподобие того как вращается мельничное колесо, когда через него течет вода. Поворачиваясь, стержень механически передвигает группу крупных белков (платформу карусели), которые связывают АДФ и фосфат. Платформа вибрирует, и приблизительно через каждые 120 градусов поворота стержня формируется новая молекула АТФ, которая выпускается в клетку для использования в других назначениях. Такой мотор может работать также и в обратном направлении: если в клетке избыток АТФ, он может перекачивать протоны (или другие ионы) через мембрану, причем АТФ преобразуется в АДФ и одиночный фосфат.

Эта базовая схема миниатюрного электромотора для производства АТФ очень древняя. Она возникла у микроорганизмов настолько давно, что мы с трудом можем воссоздать историю ее эволюции. Она встречается в природе повсюду: у всех животных она является ключевой составляющей мышц и нервов, она найдена в корнях и листьях растений, она обнаружена у микроорганизмов. Производство АТФ настолько важно для всех организмов и настолько сильно зависит от мембран, что всем организмам приходится поддерживать по разные стороны своих клеточных мембран электрический градиент. Помимо прочего, электрические градиенты играют существенную роль в транспортировке внутрь клетки необходимых питательных веществ и выводе из нее отходов жизнедеятельности. Однако электрические градиенты, производимые при работе фактора сопряжения в режиме «реверса», сопровождаются поглощением энергии.

Так или иначе, из того или иного источника, но биологические машины должны получать энергию из окружающей среды, чтобы генерировать внутриклеточную энергию, необходимую для создания электрических градиентов, – в противном случае жизнь очень быстро остановится. Энергия, дающая жизнь всему живому на Земле, в конечном счете берется от Солнца. Фотосинтез в процессе эволюции привел к возникновению наисложнейших биологических реакций в природе. Я посвятил основную часть своей научной деятельности пониманию того, как работает этот процесс. Суть этого процесса связана с еще одной группой наномеханизмов, найденной только у фотосинтезирующих организмов.