Пол Фальковски - Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым

Рис. 24. Распределение генов нитрогеназы на генеалогическом древе жизни. Отметим, что закономерности этого распределения не коррелируют с происхождением видов от общего предка; фактически эти закономерности не так легко предсказуемы. Эти гены (как и многие другие) были получены посредством горизонтального переноса генов внутри домена бактерий и между бактериями и археями. В геномах эукариотических клеток азотфиксирующие гены найдены не были. (Публикуется с разрешения Эрика Бойда.)

Построение генеалогий живых организмов относительно нитрогеназы, рубиско и многих других ключевых генов ясно показывает, что дарвиновская модель эволюции по происхождению с вариациями здесь неприменима. Может быть, предложенная Дарвином концепция эволюции вообще неверна?

В эпоху все более быстродействующих, дешевых и качественных компьютерных технологий и генного секвенирования были проанализированы целые геномы тысяч микроорганизмов. Исследование распределения генов в геноме ясно показало, что многие гены не были унаследованы вертикально, то есть не получены от предыдущих поколений. Такой способ наследования называется горизонтальным (или латеральным ) переносом генов. Горизонтальный перенос генов не является биологическим курьезом; у микроорганизмов это основной способ эволюции. Говоря попросту, гены, предварительно адаптированные посредством отбора в одном организме, могут каким-то образом передаваться другому, никак с ним не связанному организму без половой рекомбинации. По существу, это в какой-то мере тоже эволюция – организм, не имевший способности связывать азот, может приобрести азотфиксирующие гены из своего окружения – и вот в следующий момент он уже может связывать азот!

Горизонтальный перенос генов едва ли можно назвать постепенным. Наборы генов могут передаваться в микроорганическом мире за несколько десятилетий. На самом деле, этот процесс пугающе стремителен. Один из самых первых примеров горизонтального переноса генов был обнаружен в Японии, когда было замечено, что патогенные бактерии приобретают сопротивляемость антибиотикам гораздо быстрее, чем можно объяснить с помощью классической модели вертикального наследования. Когда эпоха генного секвенирования вступила в свои права, очень быстро выяснилось, что гены, отвечающие за сопротивление многим распространенным антибиотикам, распространены во всем микробиологическом мире. Было замечено также, что множество других генов находятся не на своем месте внутри генома. Два микроорганизма, которые, если судить по последовательностям нуклеиновых кислот в рибосомах, должны быть абсолютно идентичны, почти наверняка будут иметь различное расположение генов. Можно даже подумать, будто многие гены вставляются в геном в случайном порядке. Часто бывает так, что один или несколько генов оказываются посередине набора других генов, не имея очевидной связи с теми генами, что находятся спереди или сзади от них. Такие присоединенные гены зачастую бывают приобретены у совершенно постороннего организма посредством горизонтального переноса генов.

Полученные таким образом гены прошли предварительный процесс эволюции в других организмах, после чего были перенесены, словно трансплантируемый орган, пересаженный ничего не подозревающему новому владельцу, который даже не знал, что у него не хватает какого-то органа. Такие гены функционируют; это проверено. Они функционировали в организме, от которого были получены, на протяжении сотен тысяч (если не миллионов, а в некоторых случаях и миллиардов) лет. С ними не нужно долго возиться, чтобы заставить их работать. Если организм, непреднамеренно их получивший, в них не нуждается, они отбрасываются. Если они увеличивают функциональные возможности организма, он их использует. Таким образом, для микроорганизмов окружающая среда оказывается чем-то наподобие глобального генетического супермаркета: прошедшие предварительную адаптацию наборы генов доступны для любого организма, который может себе позволить их приобрести. Каждый из организмов так или иначе получал гены посредством горизонтального переноса, включая и нас с вами.

Каким же образом гены передаются от микроорганизма к микроорганизму?

Существуют три известных механизма, позволяющих генам передаваться по горизонтали, но как в точности они работают и является ли один из них более значительным, нежели другие два, остается неясным. Тот из механизмов, который проще всего описать, был открыт в начале 1940-х годов тремя американскими биохимиками и носит название трансформации . Он возмутительно прост: гены (или любая ДНК) попросту забираются организмом из окружающей среды. Немного времени – и новоприобретенные гены уже встроены в организм нового хозяина и передаются по наследству его потомкам. В то время как этот процесс работает в лаборатории (а эти эксперименты фактически подвели твердое основание для понимания того, что именно нуклеиновые кислоты, а не белки, содержат информацию о наследуемых признаках), остается неясным, откуда берется так много свободной ДНК в реальном мире. Ведь клетки не могут просто извергать из себя ДНК – для этого они должны погибнуть, и погибнуть таким образом, чтобы их ДНК перешла в окружающую среду неповрежденной. Что подводит нас к другому возможному механизму переноса генов по горизонтали.

Наиболее явными «торговыми агентами» чужеродных генов являются вирусы, которые могут быть самых различных форм и размеров. Многие из них выглядят как суперкрошечные шарики, созданные Бакминстером Фуллером, другие похожи на микроскопические лунные модули. Вне зависимости от их физической формы вирусы не являются живыми в традиционном смысле, то есть они не обмениваются с окружающей средой никакими газами, не имеют механизма для выработки собственной энергии и, самое главное, не могут самостоятельно воспроизводиться. У них нет ни АТФазы, ни рибосом, а следовательно, они не могут производить белки или что-либо другое без клетки-хозяина. Тем не менее вирусы переносят генетическую информацию в форме ДНК или иногда РНК, упакованной в белковую оболочку. На Земле существует невероятно огромное количество вирусов – в верхних слоях океана насчитывается несколько сотен миллионов вирусов на каждый миллилитр морской воды; это более чем в десять раз превышает количество всех бактерий и других микроорганизмов, вместе взятых.

Подавляющее большинство вирусов описаны не очень подробно, а в некоторых случаях, особенно для вирусов-переносчиков РНК, их генетическая информация меняется настолько быстро, что пытаться их описать для микробиолога – все равно что играть в «Прибей крота»: вирус, описанный вами на прошлой неделе, на этой зачастую оказывается уже совершенно другим вирусом. Если в прошлом году вам делали прививку от гриппа, скорее всего, это не означает, что сейчас вы защищены от болезни.