Лидия Гарибова - Всё о грибах

Стадии развития спорыньи

Часто в цикле развития гриба образуется не одно конидиальное спороношение, а несколько. Так происходит у паразита многих шляпочных грибов — апиокреи золотистоспоровой, которую легко можно найти с июля по сентябрь на моховиках, белых грибах, подосиновиках, подберезовиках и свинушках. Белый мицелий апиокреи пронизывает ткани плодового тела хозяина и его трубочки. В течение 3-5 дней на мицелии образуются мелкие неокрашенные тонкостенные споры, которые легко переносятся ветром или насекомыми и заражают другие грибы. Позднее, когда питание исчерпано, образуются золотисто-желтые крупные споры с утолщенной шиповатой оболочкой, заполняющие все плодовое тело и освобождающиеся после его разрушения. Эти споры более стойки к неблагоприятным условиям, чем споры первого типа, и могут сохранять жизнеспособность длительное время, иногда даже до весны следующего года. На уже разрушенных, гниющих плодовых телах образуются перитеции апиокреи, они зимуют, и аскоспоры в них созревают только весной. Поэтому в природе их находят очень редко.

Еще более сложный цикл развития у многих ржавчинных грибов. У пукцинии злаковой — возбудителя опасной болезни стеблевой ржавчины многих злаковых, вызывающей большие потери урожая при массовом ее развитии, в течение жизни сменяется пять различающихся по внешнему виду и функциям стадий развития. Этот гриб развивается не на одном растении-хозяине, а на двух, причем на каждом из них проходит строго определенные стадии жизненного цикла. Весной на листьях барбариса появляются оранжевые пятна. На верхней стороне листа на этих пятнах видны темные точки — это отверстия так называемых спермогониев, одного из спороношений гриба. На нижней поверхности листа на тех же пятнах образуются округлые или продолговатые чашечки — эцидии, в которых формируются шаровидные ярко-желтые или оранжевые споры — эцидиоспоры. Они заражают молодые растения злаков — основных хозяев гриба (пшеницу, рожь и др.), на стеблях и листьях которых развивается следующая стадия — яйцевидные, оранжевые с бесцветными ножками летние споры или уредоспоры; это спороношение хорошо заметно на пораженных ржавчиной растениях в виде ржаво-оранжевых подушечек или полосок.

Уредоспоры легко отламываются от ножек и переносятся ветром, заражая новые растения. В течение лета на злаках образуется несколько поколений уредоспор, поэтому при благоприятных для гриба условиях может происходить массовое поражение растений — эпифитотия. К концу лета летние споры сменяются зимними, или телейтоспорами, имеющими толстые темно-бурые оболочки. С их развитием вид пораженных растений меняется: стебли и влагалища листьев покрываются темно-бурыми или черными продолговатыми полосками. Телейтоспоры зимуют на стерне или стеблях дикорастущих злаков и там же прорастают весной, образуя четырехклеточную базидию с четырьмя бесцветными базидиоспорами, которые заражают листья барбариса. Таким образом, в цикле развития этого ржавчинного гриба происходит не только смена разных спороношений, но и смена растения-хозяина. Последнее явление называют разнохозяинностью. Оно встречается почти исключительно у ржавчинных грибов. Возбудитель пузырчатой ржавчины веймутовой и сибирской кедровой сосен образует на этих породах только эцидии, имеющие вид желтоватых выростов или пузырьков, а уредоспоры и телейтоспоры его развиваются на листьях смородины и крыжовника.

Возбудитель другого опасного заболевания сосны — ржавчины, или соснового вертуна, вызывающего искривления и нарушения роста молодых побегов, также образует на этом хозяине только эцидии, а его вторым хозяином является осина. Известны и однохозяинные ржавчинные грибы, например возбудитель ржавчины роз. В случаях разнохозяинности гриба очень трудно проследить полный цикл его развития и связать отдельные стадии развития воедино. Очень много работал в этом направлении советский миколог В. Г. Траншель, выяснивший такие связи у многочисленных ржавчинных грибов.

Различные типы спор ржавчинного гриба

С явлением диморфизма у грибов мы встречаемся значительно реже, чем с плеоморфизмом. Некоторые грибы, развивающиеся в организме животных или человека, например возбудитель гистоплазмоза, образуют там дрожжевую фазу. Дрожжеподобный рост наблюдается у этого гриба и на специальных средах, в состав которых входит кровь, при повышенной температуре, а на обычных питательных средах для грибов при температуре 24°С и в почве он образует нормальный мицелий. У возбудителя голландской болезни вязов — цератоцистиса вязового — в сосудистой системе больного растения также развиваются многочисленные почкующиеся клетки, а на поверхности древесины, в ходах жуков-короедов и в культуре — мицелий. У некоторых мукоров в условиях недостатка кислорода, избытка углекислоты и присутствия высоких концентраций Сахаров также происходит распад мицелия на почкующиеся клетки.

Все многочисленные проявления полиморфизма у грибов — это тоже приспособления, позволяющие грибам существовать и эффективно размножаться в постоянно меняющихся условиях среды.

Жизнь грибов в природе проходит под воздействием многочисленных факторов внешней среды, особенно разнообразных на суше, где обитает большинство ныне существующих видов грибов. Это химический состав субстрата, температура и влажность воздуха, содержание в нем кислорода и углекислоты, атмосферные осадки, интенсивность солнечной радиации, скорость ветра, взаимодействие с другими организмами — животными, растениями, микроорганизмами, наконец, различные антропогенные воздействия — вытаптывание, сбор грибов, выпас скота и др.

Как уже упоминалось, по характеру питания грибы — гетеротрофы. В отличие от зеленых растений-автотрофов, содержащих хлорофилл, они не способны синтезировать сложные органические вещества из углерода углекислого газа воздуха, используя солнечную энергию, и вынуждены использовать готовые. Поэтому необходимое условие развития гриба — присутствие подходящего субстрата, из которого мицелий мог бы поглощать питательные вещества. В природе грибы находят его или в виде разнообразных органических остатков растительного и животного происхождения, на которых они развиваются как сапротрофы, или в виде живых тканей других организмов, на которых паразитируют. Растворенные в воде вещества поглощаются мицелием осмотическим путем всей его поверхностью или специализированными его частями. Такой способ питания называется диффузионно-осмотическим или осмотрофией.