Лидия Гарибова - Всё о грибах

Корни подъельника с микоризой (по Ф. М. Каменскому)

В 1885 г. были опубликованы исследования профессора физиологии растений Берлинского университета А. В. Франка, который назвал наблюдавшееся им и постоянно встречавшееся соединение тканей корней деревьев и мицелия грибов микоризой (в переводе грибокорень). Франк провел аналогию между талломом лишайников и микоризой и сделал заключение, что в обоих случаях имеет место постоянный симбиоз, или сожительство, двух различных организмов. Чехол из сплетения гиф гриба с отходящими во все стороны свободными гифами действует как поглощающая система дерева, через которую проходят вода и минеральные соли на пути к сосудам дерева. Гифы внутренней части грибного чехла и гифы, образующие внутреннюю сеть, сообщаются с гифами, выходящими наружу. Такая микориза была названа эктотрофной (от греч. "эктос" — вне, снаружи, и "трофе" — питание). Франк считал, что основная роль гриба в случае микоризы деревьев заключается в том, что гриб разлагает гумус и, таким образом, доставляет дереву питательные вещества, содержащие углерод и азот, которые без деятельности гриба для него были бы недоступны. В клетках корня орхидных Франк наблюдал переваривание мицелия гриба.

Корень березы с микоризой

Работы Каменского и Франка послужили началом чрезвычайно большого количества исследований, посвященных изучению микоризы. Это и работы по анатомии и морфологии микоризы различных растений, и многообразные физиологические исследования, выясняющие интимные стороны взаимоотношений компонентов. Особенно большие успехи в деле изучения физиологии микоризы были достигнуты с применением современных методов исследований. Прежде всего стало известно, насколько широко это явление представлено в природе. Можно с определенностью сказать, что микориза имеется почти у всех покрытосеменных растений, у большинства голосеменных, у многих папоротников и мхов, очень распространена у большинства наших лесных деревьев и травянистых растений и еще более обязательна у представителей семейства орхидных. У водных растений микориза отсутствует.

Различные микоризы: 1 — булавовидные; 2 — коралловидные; 3 — вильчатые

Однако изучение особенностей роста и развития микоризных грибов сейчас интенсивно разрабатывается за рубежом и у нас в стране в связи с другой проблемой — восстановлением лесов. Рациональное использование природных богатств, и в частности лесов, настоятельно требует широких лесовосстановительных работ, возобновления лесов там, где они были вырублены, где велась промышленная заготовка леса. Такие работы проводятся у нас в стране очень широко и уже с определенностью доказывают, что выращивание лесных пород удается значительно лучше там, где при посадке саженцев вносят одновременно и почву с грибницей с мест произрастания соответствующих видов грибов или выращенную в лабораториях грибницу.

Исследования показали, что микоризы разных групп растений очень разнообразны как по строению, так и по функциям.

Для того чтобы нагляднее представить себе, как выглядит внешне микориза корней деревьев, необходимо сравнить вид корневых окончаний с микоризой с видом корней без нее. Корни бересклета бородавчатого, например, лишенные микоризы, скудно ветвятся и одинаковы на всем протяжении в отличие от корней пород, образующих микоризу, у которых сосущие микоризные окончания отличаются от ростовых, не микоризных. Микоризные сосущие окончания или булавовидно вздуваются на кончике у дуба, или образуют очень характерные "вилочки" и сложные комплексы их, напоминающие кораллы, у сосны, или имеют форму кисти у ели. Во всех этих случаях поверхность сосущих окончаний под действием гриба сильно увеличивается. Сделав тонкий срез через микоризное окончание корня, можно убедиться в том, что анатомическая картина бывает еще более разнообразна, т. е. чехол из грибных гиф, оплетающих корневое окончание, может быть разной толщины и окраски, быть гладким или пушистым, состоящим из так плотно переплетенных гиф, что производит впечатление настоящей ткани или, наоборот, быть рыхлым.

Схемы поперечных срезов различных типов микориз: 1 — пушистая микориза сосны; 2 — гладкая микориза сосны; 3 — гладкая микориза дуба; 4 — пушистая микориза березы; а — чехол; б — сеть Гартига; в — центральный цилиндр

Бывает, что чехол состоит не из одного слоя, а из двух, отличающихся между собой окраской или строением. В различной степени может быть выражена и так называемая сеть Гартига, т. е. гифы, идущие по межклетникам и образующие в совокупности действительно нечто вроде сети. В разных случаях эта сеть может распространяться на большее или меньшее количество слоев клеток паренхимы корня. Гифы гриба проникают частично и в клетки коровой паренхимы, что особенно хорошо выражено в случае микоризы осины, березы, и частично перевариваются там. Но как бы ни была своеобразна картина внутреннего строения микоризных корней, во всех случаях видно, что гифы гриба совсем не заходят в центральный цилиндр корня и в меристему, т. е. в ту зону корневого окончания, где за счет усиленного деления клеток происходит нарастание корня. Все такие микоризы называются эктоэндотрофными, поскольку у них есть и поверхностный чехол с отходящими от него гифами, и гифы, проходящие внутри ткани корня.

Не у всех пород деревьев имеется микориза таких типов, как описано выше. У клена, например, микориза другая, т. е. гриб не образует наружного чехла, зато в клетках паренхимы можно видеть не отдельно идущие гифы, а целые клубки из гиф, часто заполняющие все пространство клетки. Такая микориза называется эндотрофной (от греч. "эндос" — внутри, и "трофе" — питание) и особенно характерна для орхидных. Внешний вид микоризных окончаний (форма, ветвление, глубина проникновения) определяются породой дерева, а строение и поверхность чехла зависят от вида гриба, образующего микоризу, причем, как выяснилось, микоризу может одновременно образовать не один, а два гриба.