Неизвестен Автор - Мозг (сборник)

Шеррингтон установил, что через несколько месяцев после такой перерезки у собаки удавались вызвать чесательный рефлекс механическими стимулами щекотанием кожи или легким потягиванием за волосок где-нибудь на обширной поверхности спины. Описывая эти реакции, он указал, что такие движения "происходили без видимого нарушения направления или ритма". Работа Шеррингтона по чесательному рефлексу привела к современной концепции о "запускаемом движении", основанной на представлении о "центральной программе" с участием спинального генератора ритма. Вскоре после Шеррингтона другой английский физиолог Г. Браун (G. Brown) показал, что у собак, лишенных связей между головным и спинным мозгом, возможны также ритмические движения конечностей, подобные тем, какие происходят при ходьбе. Очевидно, для ходьбы, так же как и для чесания, существуют спинальные генераторы ритма.

Многие теперешние исследования по нейрофизиологии локомоции направлены на выяснение взаимодействия между тем, что можно назвать центральными программами, исходящими от головного мозга, и сенсорными обратными связями. Действительно, работа Шеррингтона особенно касалась того, какими способами активность мотонейронов регулируется сенсорными обратными связями. Он ввел термин "проприоцепция" для обозначения сенсорных входов, которые возникают в процессе вызываемых из центра движений, когда "стимулы, действующие на рецепторы, возникают в самом организме". Шеррингтон избрал приставку "проприо" (от латинского "proprius - "свой собственный"), так как он считал, что главная функция проприоцепторов состоит в том, чтобы по механизму обратной связи давать информацию о собственных движениях организма.

Мышечные проприоцепторы делятся на два вида. Один вид реагирует на удлинение, другой - на напряжение. Мышечные рецепторы длины посылают волокна в спинной мозг и образуют там синапсы на мотонейронах, которые оканчиваются на тех же мышцах. Поэтому любое усиление активности рецептора длины, происходящее при удлинении мышцы, активирует мотонейроны удлиненной мышцы. А это вызывает ее сокращение, противодействующее удлинению.

Рецепторы напряжения - второй вид проприоцепторов - чувствительны не к удлинению, а к силе; их активация ведет к торможению связанных с ними мотонейронов. Таким образом, когда прирост напряжения мышцы активирует эти рецепторы, в ответ они действуют на связанные с ними мотонейроны, и это приводит к снижению силы. Поэтому как рецепторы длины, так и рецепторы напряжения можно считать тем, что инженер назвал бы системой управления с помощью отрицательной обратной связи. Данная система поддерживает свою стабильность, противодействуя изменениям длины и напряжения мышцы.

Работа такого сервомеханизма с отрицательной обратной связью станет яснее, если рассмотреть в качестве примера какую-либо такую систему в действии. Представим себе человека, который пытается без наличия внешних помех удерживать свою руку неподвижно вытянутой в сторону. Разумеется, рука при этом непроизвольно слегка колеблется, особенно когда устанет. Например, случайное невольное ослабление напряжения в мышцах, сопротивляющихся силе тяжести, приведет к удлинению этих мышц. А вследствие этого усилится активность одних проприоцепторов - рецепторов длины - и в то же время (вследствие снижения напряжения в мышце) уменьшится активность других проприоцепторов - рецепторов напряжения.

Подопытные обезьяны оказались способными обучаться точным мышечным реакциям на стимулы. В этом опыте экспериментатор зажигал одну из девяти ламп в верхнем ряду панели. Поворотом рукоятки обезьяна могла перемещать верхнюю лампу влево или вправо и получала вознаграждение, когда обе лампы оказывались на одной линии. Микроэлектрод, вживленный в область моторной коры, связанную с точными манипуляциями, регистрировал активность клеток, участвующих в мышечной реакции. Даже незначительное произвольное движение сопровождалось резким усилением активности моторной коры; доля разряжающихся клеток головного мозга была гораздо больше доли активных мотонейронов в спинном мозгу.

Несмотря на то что эти изменения идут в противоположных направлениях, их центральные эффекты не вычитаются один из другого, а суммируются: усиленная импульсация рецепторов длины возбуждает мотонейроны, действующие на мышцы, а ослабление импульсации рецепторов напряжения снимает торможение с тех же самых нейронов. Это синергическое действие двух видов проприоцепторов вступает в силу, когда изменения длины мышцы происходят вследствие непроизвольных изменений в ее напряжении, вызываемых внутренними причинами, но оно не возникнет, если изменения длины и напряжения произойдут вследствие приложения или удаления внешней силы. Например, удлинение мышцы, вызванное увеличением внешней нагрузки, приводит к усилению активности рецептора длины, связанному не с понижением, а с повышением активности рецепторов напряжения. Создавая термин "проприоцептор", Шеррингтон привлек внимание к существенным различиям в нейронной организации, лежащей в основе активного и пассивного движений. В данном контексте "активные" означает собственные движения испытуемого, а "пассивные" - перемещения, производимые внешними силами.

Опыт с "подготовкой к движению" требовал дополнительного обучения обезьян. Их приучали удерживать рукоятку в фиксированном "нейтральном" положении и быть готовыми толкнуть ее вперед через некоторое неопределенное время после вспыхивания зеленого светового сигнала (А) или притянуть назад через некоторое время после вспыхивания красного сигнала (Б). Активность одного нейрона в моторной коре регистрировалась в течение одной секунды до и после сигнальных вспышек; его импульсы записывались в виде горизонтальных рядов точек, где каждый ряд соответствует одному предъявлению стимула. Как показывают эти растровые записи, подготовка к толканию рукоятки вперед вызывала усиление нейронной активности, а подготовка к притягиванию ее вызывала ослабление активности.

Концепция Шеррингтона о связи между рецепторами длины в мышце и движением вообще получила яркое воплощение, когда шведский физиолог Л. Лекселл (L. Leksell) обнаружил, какую роль играют специальные нейроны, называемые гамма-мотонейронами. В отличие от обычных, или альфа-мотонейронов, которые действуют на мышечные волокна, производящие мощное сокращение, гамма-мотонейроны действуют на особые мелкие мышечные волокна, которые регулируют чувствительность рецепторов длины. Следовательно, мотонейроны также бывают двух видов. Один вид действует на мышцы, производящие движения тела (альфа), а второй служит для оптимизации работы рецепторов длины (гамма).