Эзрас Асратян - Иван Петрович Павлов 1849 —1936 гг.

Таким образом, замыканием связи между «корковыми представительствами» (по выражению Павлова) двух разнородных прирожденных рефлексов — ориентировочного и безусловного — создается рефлекторная дуга качественно нового и более высокого типа рефлекса — условного рефлекса (Г—3'—П'—Ж). Поэтому, по нашему мнению, если учесть, что ориентировочный рефлекс также по существу — безусловный рефлекс (по классификации самого Павлова), а процесс замыкания условной связи по существу — синтетический акт, то первичный условный рефлекс может быть определен или охарактеризован как продукт синтеза или просто как синтез двух (или большего числа) разных безусловных или прирожденных рефлексов.

Как уже говорилось, Павлов применительно к особой разновидности условных рефлексов, именуемых многими исследователями инструментальными, допускал образование условных рефлексов с двусторонней связью, или условных связей с двумя компонентами, проводящими в противоположных направлениях. Эта идея послужила в последующем основанием для проведения в руководимой нами лаборатории многолетних систематических экспериментов, в которых в целях выработки условных рефлексов сочетаются не типичный индифферентный раздражитель с безусловным, как это делается обычно, а попарно между собой — два типичных безусловных раздражителя: пища, локальное электрораздражение, дутье в глаз (вызов мигательного рефлекса), локальное термораздражение (вызов местного сосудодвигательного рефлекса) и др., т. е. раздражители, каждый из которых вызывает специфический, объективно наблюдаемый и графически четко регистрируемый безусловный рефлекс. В этих экспериментах было установлено, что при сочетании подобных раздражителей вырабатываются, как правило, условные рефлексы с двусторонней условной связью, причем каждый из сочетаемой пары раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т. е. вызывает его эффект условно-рефлекторно. На рис. 27 и 28 приведены фрагменты кимографической записи двух разных таких экспериментов, в одном из которых сочетались пища и пассивный подъем одной из лап, в другом — пища и дутье в глаз. В первом случае пассивный подъем лапы вызывает пищевой рефлекс, а подача пищи вызывает сгибание этой лапы; во втором случае дутье в глаз вызывает пищевой рефлекс, а подача пищи — рефлекс мигательный. Судя по всему, в подобных экспериментах вырабатываются две относительно самостоятельные условные связи, проводящие возбуждение в противоположных направлениях, как это и допускал Павлов. Достаточно сказать, что при угасании одного из выработанных условных рефлексов условный рефлекс противоположного направления полностью сохраняется.

Рис. 27. Условный рефлекс с двусторонней связью, полученный при сочетании пассивного подъема лапы с едой (опыты Стручкова)

а — пассивный подъем лапы наряду с исчезновением потенциалов в электромиограмме (I) вызывает условное слюноотделение (прямая связь), б •— еда (II) вызывает безусловно-рефлекторное слюноотделение и наряду с этим условно-рефлекторное выпадение потенциалов в ЭМГ (обратная условная связь). 1 — ЭМГ, 2 — слюна в каплях, 3 — время (большая амплитуда) и еда (малая амплитуда)

Рис. 28. Прямые и обратные условные связи, полученные при сочетании вдувания воздуха в глаз и пищи (опыты Л. П. Руденко)

А — воздушный толчок в глаз вызывает собственный безусловный рефлекс (мигание) и наряду с этим условно-рефлекторное слюноотделение (прямая условная связь); Б — еда вызывает слюноотделение и условно-рефлекторно — мигание (обратная условная связь). 1 — мигание, 2 — дыхание, 3 — слюноотделение, 4 — условный раздражитель, 5 — безусловный раздражитель, 6 — время в секундах

Рис. 29. Схематическое изображение дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Асратяну)

А — кортикальный пункт мигательного рефлекса: а — афферентный нейрон, б — вставочный нейрон, в — эфферентный нейрон; 1 и 2 — синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочные нейроны; 3 — синаптический контакт между вставочным нейроном обратной условной связи и афферентным нейроном сигнального раздражителя. Б — кортикальный пункт пищевого рефлекса: а 1— афферентный нейрон; б 1— вставочный нейрон; в 1— эфферентный нейрон; 4 и 5 — синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 6 — синаптический контакт между вставочным нейроном прямой условной связи и афферентным нейроном подкрепляющего раздражителя. I — прямая условная связь; II — обратная условная связь, В — субкортикальный пункт мигательного рефлекса, Г — субкортикальный пункт пищевого рефлекса

Эти и подобные им факты послужили основанием для некоторого усложнения приведенной выше нашей схемы дуги условного рефлекса: взамен односторонней условной связи в ней теперь изображается условная связь с двумя компонентами, проводящими возбуждение в противоположных направлениях (рис. 29).

Полученный нами фактический материал позволяет также допускать, что образование условных рефлексов с двусторонней связью — общая закономерность, т. е. присущая как инструментальным, так и классическим условным рефлексам, в том числе и тем, которые образуются при сочетании индифферентных раздражителей с безусловными. Разумеется, условные связи прямого и обратного направлений могут быть весьма близкими по силе, прочности и другим свойствам, но они же могут весьма отличаться друг от друга по этим показателям. Это зависит от многих обстоятельств: от силовых соотношений сочетаемых раздражителей, их рода, последовательности их применения во времени и т. п. Двусторонняя условная связь между кортикальными пунктами условного и безусловного раздражителей может служить субстратом для взаимодействия между этими пунктами с его многообразными проявлениями, для взаимного тонизирующего влияния их друг на друга и настройки на определенный лад, для кругооборота возбуждения между ними, обеспечивающего усиление и большую продолжительность их активности и т. п. Не вдаваясь в детали, отметим, что допущение о существовании двусторонней условной связи позволяет легче и лучше понять и проанализировать многие давно известные явления условно-рефлекторной деятельности. К таким явлениям относятся, в частности, продолжительность условно-рефлекторной реакции при кратковременном действии условного раздражителя, поисково-исследовательские двигательные реакции той или иной направленности при повышенной возбудимости центров жизненно важных сложных рефлексов, обстановочные условные рефлексы и, наконец, императивное влияние подкрепляющего безусловного рефлекса на величину, прочность, на всю судьбу условного рефлекса и т. п. Ближайшей же нейрофизиологической основой для замыкания двусторонней условной связи может явиться повышение возбудимости кортикальных пунктов обоих сочетающихся раздражителей, о чем уже говорилось выше. Примечателен в этой связи недавно установленный В. В. Шульговским, Б. И. Котляром и другими нашими исследователями микрофизиологический факт. Оказалось, что когда в результате повторного совместного действия индифферентного и безусловного раздражителей возбудимость соответствующих им кортикальных пунктов повышается, то преобразование мономодальных нейронов в полимодальные происходит как в одном, так и в другом, причем каждый из раздражителей приобретает способность активировать помимо нейронов адекватного ему кортикального пункта также и нейроны кортикального пункта партнерного раздражителя.