Эзрас Асратян - Иван Петрович Павлов 1849 —1936 гг.

В добавление к известным при жизни Павлова разновидностям цепных условных рефлексов к настоящему времени ряд ученых выявили и изучили новые.

Интересный вариант таких разновидностей изучили Л. Г. Воронин и сотрудники в экспериментах на разных животных.

Сначала у подопытного животного вырабатывались отдельные пищедобывательные условные рефлексы на разные раздражители. К примеру, на один раздражитель- нажатие на педаль, на другой — открывание дверцы кормушки, на третий — дергание за кольцо; во всех трех случаях действие животного влекло за собой получение пищи. Раздельное применение этих условных раздражителей обеспечивало сохранность адекватных им условных рефлексов.

Когда из этих раздражителей составляется цепь путем применения их в определенной последовательности через определенный интервал и при этом подкрепляется только последний раздражитель цепи, то со временем формируется единый цепной условный рефлекс, проходящий несколько этапов. В начальном этапе каждый из раздражителей вызывает присущий ему условный рефлекс. В завершающем этапе применение одного только первого раздражителя воспроизводит всю цепь реакций, т. е. не только присущий ему двигательный условный рефлекс, но и специфические двигательные условные рефлексы остальных двух раздражителей.

Воронин объясняет это образованием сложной цепи последовательных связей между нервными пунктами первого сигнального раздражителя и пищевым центром через посредство нервных пунктов перечисленных выше двигательных реакций. Формирование этой связи влечет за собой торможение ранее существовавших непосредственных условных связей второго и третьего раздражителей с адекватными им двигательными реакциями.

Еще один вариант интеграции рефлексов исследовал Гоциридзе, назвав его пространственно-цепным. Этот вариант сводится к тому, что на один и тот же условный раздражитель животное подбегает в определенной стереотипной последовательности к нескольким кормушкам, расставленным в разных местах экспериментального помещения, отдаленных друг от друга на несколько метров и прикрытых ширмами.

Действие раздражителя обычно прекращалось в период нахождения животного у последней кормушки. Если же оно продолжалось и после этого, то пространственно-цепной условный рефлекс принимал круговой характер с повторным и даже многократным обходом животных тех же кормушек в той же стереотипной последовательности.

Третий новый интересный вариант цепных условных рефлексов изучался в нашей лаборатории Л. П. Руденко. В методическом отношении основное отличие работы Руденко от других исследований подобного рода состояло в том, что в ее опытах производилась объективная графическая регистрация безусловных рефлексов раздражителей, включенных в состав цепного условного раздражителя. При составе цепи: тон+пассивный подъем конечности + вдувание воздуха в глаз регистрировались соответственно вызываемые ими рефлексы: ориентировочный рефлекс на первый раздражитель; механограмма движений и электромиограмма мышц — на второй и мигательный рефлекс — на третий. Цепной раздражитель подкреплялся пищей только в последнем звене.

Руденко установила, что в этой цепи каждый раздражитель становится сигналом не только для рефлекса раздражителя, следующего непосредственно за ним, но и вообще для рефлексов всех последующих раздражителей. Особенно четко это видно при применении первого компонента цепи — тона, после которого обычно следуют пассивный подъем лапы, струя воздуха в глаз и пища. При действии тона условно-рефлекторно воспроизводятся все эти три реакции — активный подъем лапы, мигание и слюноотделение. При пропуске отдельных звеньев цепи и замене их паузой, а также при перестановке местами компонентов цепи, пищевой условный рефлекс на цепь сохраняется. Каждый из раздражителей цепи, примененный отдельно, вызывает не только пищевой условный рефлекс, но и собственный безусловный рефлекс в ослабленном виде. Кроме того, применение третьего компонента (вдувания воздуха в глаз) влечет за собой не только пищевой, но и рефлекс предшествующего раздражителя (подъем лапы); таким же образом дача пищи вызывает рефлекс третьего раздражителя (мигание). Перечисленные особенности выработанного цепного условного рефлекса проявляются на всех этапах его формирования.

На основании своих данных Руденко пришла к выводу, что при формировании сложного цепного условного рефлекса происходит замыкание не только непосредственных и последовательных условных связей между каждым компонентом цепи и подкрепляющим пищевым рефлексом, как это допускается и другими исследователями цепных условных рефлексов, но и непосредственных связей между отдаленными друг от друга компонентами цепи. Руденко допускает, что все эти условные связи двусторонние и в совокупности обеспечивают высокую надежность и стабильность изученной разновидности цепные условных рефлексов и лежат в основе некоторых отличительных их особенностей.

Особая разновидность интеграции условных рефлексов в более сложную их форму была выявлена и изучается нами совместно с сотрудниками. Мы назвали ее условно-рефлекторным переключением,

В экспериментах, проведенных на собаках и на других животных, мы установили возможность выработки у одного и того же подопытного животного на один и тот же раздражитель одновременно двух или трех различных по роду, по знаку или по типу условных рефлексов в зависимости от обстоятельств эксперимента: постановка опытов одним и тем же лицом в разных камерах, либо в разное время дня, разными лицами в одной и той же камере и в одно и то же время дня, разными переменами обстановки в самой камере и т. п. Путем изменения какого-нибудь из элементов обстановки или постановки экспериментов можно один и тот же раздражитель сделать сигналом разных деятельностей: пищевого условного рефлекса и защитного, положительного условного и тормозного, наличного условного и запаздывающего и т. п.

Эксперименты показали, что в отличие от общенейрофизиологического принципа переключения безусловных рефлексов от одного его типа к другому, в данном случае переключение вырабатывается, имеет условно-рефлекторную природу и тонический характер, а сигналами для него служат перечисленные выше факторы, названные нами переключателями. Эти особого рода постоянно действующие условные раздражители создают в коре большого мозга определенный функциональный фон тонического характера, определенную функциональную структуру открытых и закрытых (т. е. заторможенных) путей и, таким образом, предопределяют род, знак и характер последующей условно-рефлекторной деятельности. Действующие на этом фоне фазные, или пусковые, раздражители направляют поток нервных импульсов через открытые условно-рефлекторные пути и вызывают соответствующие реакции организма.