Эзрас Асратян - Иван Петрович Павлов 1849 —1936 гг.

В лаборатории Павлова было показано, что рецепторы ротовой полости и двенадцатиперстной кишки, раздражением которых можно вызвать рефлекторную секрецию сока поджелудочной железы, также обладают специфической возбудимостью к различным по роду пищевым продуктам и химическим веществам. Обусловленная этими рецепторами приспособительная изменчивость рефлекторной секреции сока поджелудочной железы находит свое выражение не только в колебаниях общего уровня и хода секреции (рис. 7), но и в изменении ферментативного состава сока — на хлеб выделяется сок, богатый ферментом, расщепляющим углеводы, на молочные продукты — сок, богатый ферментом, расщепляющим жиры, на мясо — сок, занимающий промежуточное место по своим ферментативным свойствам. Эти данные первоначально подвергались сомнению со стороны некоторых французских исследователей, но затем в принципе подтвердились одним из них (А. Фруин). Примечательно, что если для животного устанавливается какой-то односторонний режим питания, скажем, продолжительное время в его диете превалирует какой-то один из основных пищевых продуктов — белки, жиры или углеводы, то со временем происходит приспособительное усиление ферментативной активности сока поджелудочной железы именно по отношению к превалирующему в диете сорту пищевого вещества. Это уже особая форма проявления приспособительной изменчивости функций пищеварительных желез, также выявленная и изученная первоначально в лаборатории Павлова.

Основные исследования Павлова и его сотрудников по физиологии пищеварительной системы касаются слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, двигательной активности области желудка и двенадцатиперстной кишки. Выше было показано лишь самое главное из установленных ими новых фактов, к тому же в весьма конспективном изложении: многие другие новые и ценные факты по физиологии этих органов, интересные преимущественно для специалистов, были опущены. По тем же мотивам я не счел целесообразным также приводить результаты их исследований по физиологии других органов пищеварительного тракта, по другим вопросам пищеварения. Ограничусь лишь упоминанием о некоторых наиболее существенных из этих результатов.

Рис 7. Ход секреций поджелудочного сока по часам при кормлении мясом, хлебом и молоком (по Павлову)

Следует считать крупным событием в науке открытие Павловым так называемой энтерокиназы — первого образца «фермента—ферментов». Он выделяется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и не играет непосредственной пищеварительной роли, а преобразовывает неактивный профермент трипсиноген панкреатического сока в активный фермент трипсин, который и расщепляет белки. Это принципиально важное открытие Павлова послужило основанием нового направления работы в науке об энзимах; большинством ученых вслед за этим было выявлено много других биологически активных веществ этого рода, имеющих отношение к другим ферментам растительного или животного происхождения и известных под названием киназ или коферментов. Кроме того, Павлов с сотрудниками установил в экспериментах на собаках с хронической фистулой общего желчного протока, что выход желчи в кишечную полость происходит только при приеме пищи, к тому же по-разному, на разные сорта пищи и в общем с таким же ходом, как и выделение панкреатического сока. Павлов считал, что основное назначение желчи — это активация липазы (фермента, переваривающего жиры) панкреатического сока и нейтрализация кислого желудочного содержимого, выброшенного в двенадцатиперстную кишку. В лаборатории Павлова установили, что разного типа механические стимуляции слизистой оболочки тонких кишок вызывают разного типа секреции кишечного сока.

Внимание Павлова привлекали также вопросы двигательной деятельности пищеварительного тракта.

Он и его сотрудники установили, что движения желудка и эвакуация его содержимого в двенадцатиперстную кишку строго контролируются рефлекторным путем со стороны последней. Например, наличие в ней кислого содержимого сильно тормозит эту эвакуацию, а щелочная реакция этого содержимого ускоряет ее. Этот факт в последующем был подтвержден Дж. Томасом и другими, хотя они (одновременно показали, что первоначальные представления Павлова о механизме названного рефлекса соответствуют действительности не полностью. (Павлов приписывал главную роль рефлекторному открытию и закрытию при этом пилорического сфинктера. Оказалось, главная роль принадлежит в этом деле изменению уровня общей двигательной активности желудка в целом.)

В лаборатории Павлова были впервые выявлены и изучены так называемые голодные сокращения желудка и тонких кишок, сопровождаемые периодическим усилением выделения кишечного сока, панкреатического сока и желчи. В последующем эти исследования с успехом развивали Кеннон, А. Карлсон и другие исследователи, не только в экспериментах на животных, но и в клинических наблюдениях за человеком.

В заключение следует отметить, что богатый и многообразный экспериментальный материал относительно нервной регуляции деятельности основных пищеварительных желез и приспособительной изменчивости этой деятельности Павлов обобщил и осветил с позиции материалистического миропонимания и эволюционной теории. Он считал, что секреторная иннервация особенно важна и совершенна применительно к слюнным железам, и это обусловлено тем, что слюнные железы — начальное звено всей системы — находятся на стыке с многообразными воздействиями внешнего мира и должны реагировать на эти воздействия первыми, к тому же по-разному, быстро и четко, что возможно только при помощи рефлекторного механизма. В деятельности второго и наиболее важного звена системы — желудка — роль секреторной иннервации и рефлекторного механизма также остается весьма важной и осуществляется в виде двух видов рефлексов: из ротовой полости и других отдаленных от желудка рецепторов и из полости самого желудка. Но здесь вступает в строй и другой механизм стимуляции и регуляции процесса секреции желудочного сока — гуморально-гормональный. В деятельности более отдаленного от внешнего мира звена системы — поджелудочной железы — роль рефлекторного механизма становится слабее, но зато роль гуморально-гормонального механизма возрастает. В деятельности последующих звеньев системы — печени, кишечных желез первый фактор практически перестает играть заметную роль, а второй становится господствующим.

Специфическая возбудимость разных звеньев пищеварительной системы и приспособительная изменчивость в ее деятельности, которые считались Павловым ярким проявлением целесообразности этой деятельности и исследованию которых он уделял столь большое внимание, понимались и освещались великим натуралистом не в телеологическом духе, а в аспекте материалистического миропонимания, с детерминистическим и эволюционным подходом к происхождению сложных биологических явлений. Он считал, что эти особенности структуры и функции пищеварительной системы развивались в процессе многовековой эволюции животного мира, как развиваются и другие адаптивные биологические явления в дарвиновском понимании.