Эзрас Асратян - Иван Петрович Павлов 1849 —1936 гг.

Особого внимания при этом заслуживает так называемая сетевидная или ретикулярная формация, успехи в изучении функций которой относятся, бесспорно, к наиболее выдающимся не только в области изучения функций мозга, но и нейрофизиологии в целом.

Ретикулярная формация имеет не совсем типичную для большей части высокоразвитой центральной нервной системы структуру и была описала гистологами давно, еще в конце прошлого столетия. Под этим названием ученые подразумевают беспорядочно расположенные в пределах ствола мозга и промежуточного мозга массы нервных клеток разной формы и величины, разделенные на мелкие ячейки посредством нервных волокон, идущих во всех направлениях и составляющих своеобразную нервную сеть (отсюда и их название — сетевидная, или ретикулярная, формация). В области ствола мозга (под этим подразумевают продолговатый мозг, мост и средний мозг) и промежуточного мозга такие массы ретикулярных клеток занимают площадь между мощными восходящими и нисходящими нервными трактами и анатомически более или менее обособленными нервными образованиями, заполняя промежутки между этими специфическими образованиями центральной нервной системы и придавая названным отделам головного мозга своеобразное неправильное слоистое строение.

Следует сказать, что многие стороны макро- и микроструктуры ретикулярной формации все еще остаются недостаточно ясными, и в настоящее время среди морфологов нервной системы идет горячее обсуждение вопроса о более точной анатомо-гистологической ее характеристике, об уточнении принадлежности к ней тех или иных центральных нервных образований и т. п. О функции же ретикулярной формации до недавнего времени достоверно мало что было известно. Лишь сравнительно недавно, лет 15—20 назад, благодаря описанным выше новейшим электрофизиологическим методическим

Достижениям стало возможно систематическое экспериментальное изучение функций этой формации, лежащей в глубине головного мозга. За весьма короткий промежуток времени физиология ретикулярной формации завоевала себе одно из центральных мест во всей современной мировой физиологии. О собранных по этой актуальной проблеме богатых, разнообразных и ценных фактах и построенных на их основе теоретических положениях мы можем здесь говорить, разумеется, лишь в самых общих чертах.

На основании новейших анатомо-гистологических и в особенности физиологических исследований составлено представление о том, что ретикулярная формация ствола мозга и промежуточного мозга посредством соответствующих нервных проводников двусторонне связана со всеми нижележащими и вышележащими отделами центральной нервной системы. С помощью этих связей она в состоянии, с одной стороны, посылать свои импульсы в любые части центральной нервной системы, и через них — в любые периферические исполнительные и воспринимающие органы, т. е. наружные и внутренние исполнительные органы тела и органы чувств, а с другой — получать импульсы от любых этих частей центральной нервной системы и периферических органов. При всем этом заслуживает особого внимания возможность взаимной двусторонней связи и взаимодействия этой формации и коры большого мозга, а также ретикулярной формации ствола мозга и наружных и внутренних органов чувств. Отсюда следует, в частности, что при естественном или искусственном раздражении органов чувств или чувствительных нервов можно вызывать возбуждение не только связанных с ними специфических путей и центров центральной нервной системы и в конечном итоге соответствующие адекватные рефлекторные реакции, но и возбуждение ретикулярной формации. Вот почему при схематических изображениях этих анатомических и физиологических связей ретикулярной формации (рис. 16) стрелками указывается раздвоение чувствительных импульсов на уровне среднего мозга, после чего часть импульсов направляется в кору больших полушарий мозга, чтобы нести к ее специализированным структурам специфическую информацию о порождающих их раздражителях, другая часть — в ретикулярную формацию, чтобы активировать, возбуждать ее.

Рис. 16. Схематическое изображение возбуждения ретикулярной формации ствола мозга (заштрихованная полоса) импульсами из рецепторов (черные стрелки) и ее влияния на другие отделы центральной нервной системы и рецепторы (белые стрелки)

Характерной структурной и функциональной особенностью ретикулярной формации ствола мозга является весьма яркое проявление в ней общего для всей центральной нервной системы принципа, согласно которому одни и те же клеточные элементы могут быть возбуждены раздражениями разных органов чувств или разных органов центральной нервной системы. Как принято говорить, происходит схождение (конвергенция) возбуждений из различных источников на одни и те же клетки или их сообщества. Кроме того, по мнению большинства исследователей, возникшее в какой-либо части ретикулярной формации возбуждение более или менее равномерно распространяется на основную массу ее субстрата и по своему характеру однородно, не зависит сколько-нибудь существенно от источника возникновения и специфических особенностей раздражителя. Поэтому принято говорить о диффузном и неспецифическом характере возбуждения ретикулярной формации, а сама система нередко называется также неспецифической. В силу этого, будучи тем или иным путем возбужденной, ретикулярная формация может послать свои импульсы во все стороны: в восходящем направлении — в ту же кору больших полушарий,' на своем уровне — соседним центральным образованиям и в нисходящем направлении — в нижележащие отделы центральной нервной системы, а через них — в периферические исполнительные и воспринимающие органы, чтобы оказать одновременно на всех них свое диффузное и неспецифическое воздействие. Лишь ретикулярной формации промежуточного мозга приписывают способность к специфическому возбуждению и локализированному, или дифференцированному воздействию на отдельные области коры большого мозга.

И действительно, тщательными электрофизиологическими исследованиями Г. Мэгуна, Дж. Моруцци, Г. Джаспера, Ф. Бремера, А. Фессара, А. Гасто, П. Делла, В. Амасяна, Р. Эрнандец-Пеона, Ф. Гранита, Д. Линдсли, Е. Н. Соколова, С. П. Нарикашвили, П. К. Анохина, А. И. Ройтбака и большого числа других ученых установлено, что ретикулярная формация ствола мозга оказывает мощное влияние на функциональное состояние и деятельность всех без исключения отделов центральной нервной системы, начиная со спинного мозга и кончая корой больших полушарий головного мозга, а также на функциональное состояние и деятельность почти всех органов чувств. Что касается характера самого влияния ретикулярной формации на функцию этих органов, то, как показали результаты этих экспериментов, оно не однозначно. Накопленный материал позволяет пока считать, что возбуждение основной массы ретикулярной формации, расположенной в пределах среднего мозга, влечет за собой улучшение состояния и усиление деятельности названных центральных и периферических органов, их активирование, или, как принято говорить, их энергизацию. Влияние же от небольших участков ретикулярной формации, расположенных преимущественно в каудальной части ствола мозга, по мнению ряда исследователей, носит в основном противоположный, т. е. тормозящий, характер. Таламической ретикулярной формации также приписывают способность оказывать на структуры коры большого мозга как активирующее, так и тормозящее влияние.