Андрей Ермошин - Геометрия переживаний. Конструктивный рисунок человека в психотерапевтической практике

Митохондрии, в которых осуществляется аэробный синтез АТФ, – это субклеточные сложно организованные образования, выполняющие роль генераторов и преобразователей энергии. Они имеют двойную мембрану (наружную и внутреннюю) и внутри мембранное пространство – матрикс. В матриксе находятся преимущественно ферменты, участвующие в предварительной деградации энергетических субстратов и подготовке их к последующим окислительным превращениям в дыхательной цепи, в том числе и ферменты цикла трикарбоновых кислот. Внутренняя мембрана образует кристы, разделяющие внутримембранное пространство на сообщающиеся отсеки. Основные ферментные системы, участвующие в процессах окислительного фосфорилирования и образования АТФ, локализованы во внутренней мембране митохондрий и кристах и получили название митохондриальной дыхательной цепи.

Современные представления о механизме работы дыхательной цепи основываются на хемиосмотической гипотезе Митчелла, согласно которой в процессе дыхания (восстановления кислорода) окисление дыхательных субстратов катализируется дыхательными ферментами, локализованными на одной из сторон внутренней мембраны митохондрий. В результате этой реакции электрон присоединяется к ферменту, а образовавшийся протон высвобождается из мембраны и уходит в воду. Электрон же переносится ферментом на другую сторону мембраны, восстанавливая фермент, проявляющий к нему акцепторные свойства, или кислород. При восстановлении фермента или кислорода происходит связывание протонов по другую сторону мембраны. Таким образом, осуществляется направленный перенос протонов из одного компартмента митохондрии в другой, а разделительная мембрана препятствует восстановлению равновесия между ними. Концентрирование протонов по одну сторону мембраны в процессе дыхания представляет собой осмотическую работу по переносу ионов против градиента их концентрации. В процессе окисления субстрата и восстановления кислорода совершается также химическая работа. Осмотическая энергия, накопленная в виде разности концентраций протонов между компартментами, разделенными мембраной, расходуется на химическую работу – синтез АТФ. Иными словами, энергетические ресурсы вначале используются для образования протонного потенциала, который затем расходуется на синтез АТФ. Таким образом, отличительной особенностью мембранных окислительных процессов является выполнение одновременно двух видов работ – химической и осмотической.

Считается, что митохондриальная дыхательная цепь состоит из четырех ферментных комплексов, находящихся в термодинамическом равновесии. Связующими звеньями переноса восстановительных эквивалентов между митохондриальными ферментными комплексами (МФК) являются специальные посредники – высокомолекулярные переносчики, способные участвовать в окислительно-восстановительных реакциях. Один из них – убихинон (СоQ) – обеспечивает связь между комплексами I и II, с одной стороны, и комплексом III – с другой. Второй посредник – низкомолекулярный белок цитохром с, который осуществляет связь между комплексами III и IV. Подробнее познакомиться с функционированием этих комплексов можно в следующей публикации: (Лукьянова Л.Д., 2002).

Дыхательная цепь может быть ингибирована в нескольких местах барбитуратами и антибиотиками. Повреждающее действие на дыхательную цепь оказывает также внутриклеточное закисление, возникающее, например, при усилении гликолиза. В этих случаях электроны ускользают из дыхательной цепи на уровне убихинона и прямо взаимодействуют с кислородом, генерируя свободные радикалы кислорода (Н. Nohl, V. Koltover, 1994), Последние, обладая повышенной реакционной способностью, могут вызывать так называемый окислительный стресс, оказывающий повреждающее действие на различные клеточные структуры. Грубые нарушения окислительного фосфорилирования, как правило, несовместимы с жизнью, что наблюдается, например, при действии цианида.

Неадекватное снабжение тканей и органов кислородом, возникающее как в условиях экзогенной гипоксии, так и при любой патологии, сопровождающейся нарушениями дыхательной, сердечно-сосудистой систем и транспортной функции крови, а также на фоне повышенных энерготрат, приводит к фазному ингибированию активности митохондриальных ферментных комплексов, подавлению аэробного синтеза энергии и дизрегуляции энергозависимых функций и метаболизма клетки (Фокин В.Ф., Пономарева Н.В., 2003).

В отличие от других органов, энергетические потребности мозга удовлетворяются в основном за счет аэробного катаболизма глюкозы.

При повышении энергетических потребностей (например, при стрессе) в нервной ткани увеличивается гликолиз. Анаэробное окисление усиливается также при некоторых видах патологии, в частности при гипоксии и ишемии, что сопровождается накоплением лактата. Это может происходить и после тяжелой черепно-мозговой травмы, при болезни Альцгеймера и др. (А. Zauner et al., 1997).