БСЭ - Большая Советская энциклопедия (РЕ)

Механизм и свойства рефлексов.В нормальных условиях Р. вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных зон агентами внешней или внутренней среды — адекватными стимулами (раздражителями) для рецепторов этих зон. Возникшее в рецепторах возбуждение — разряд импульсов — проводится афферентными нервными проводниками в мозг, где осуществляется передача (переход) возбуждения с афферентного нейрона либо непосредственно на эфферентный нейрон (двухнейронные дуги), либо через 1 или несколько промежуточных нейронов (полинейронные дуги) ( рис. 2 ) . В эфферентных нейронах возбуждение передаётся эфферентными нервными волокнами в обратном направлении — от мозга на периферию к различным органам (эффекторам) — скелетным мышцам, железам, сосудам и др., и вызывает в них рефлекторный ответ — возникновение или изменение их функциональной деятельности. Рефлекторный ответ всегда запаздывает на определённое время по отношению к началу раздражения рецепторов; это время запаздывания называется латентным периодом Р. Для Р. различной сложности его длительность меняется от миллисекунд до нескольких секунд. В рефлекторных дугах возбуждение проводится в одном направлении — от афферентного нейрона к эфферентному; в обратном направлении оно не передаётся. Это свойство проведения Р. определяется химическим механизмом синаптической межнейронной передачи, сущность которого состоиг в образовании и выделении нервными окончаниями особых химических посредников ( ацетил-холин, адреналин и др.), обладающих возбудительным или тормозным действием на нейроны, с которыми данные окончания образуют синаптические контакты (см. Медиаторы ) . Свойства Р.: величина, длительность, характер протекания (динамика) реакции — определяются как условиями раздражения (его адекватностью, силой, длительностью, локализацией), так и функциональным состоянием (фоном) самих рефлекторных приборов (возбудимостью, импульсами от других центров нервной системы, утомлением) и другими внутренними факторами.

Интеграция и координация рефлексов. Р. не протекают изолированно, но объединяются (интегрируются) в сложные рефлекторные акты, имеющие определённое функциональное и биологическое значение. Так, простейшая рефлекторная реакция конечности на болевое раздражение — флексорный Р. (сгибание, отдёргивание конечности) — сложный многокомпонентный акт, включающий рефлекторное сокращение одних мышц, торможение других, изменение дыхания, сердечной деятельности. Ещё более сложно организованы Р., определяющие поведение организма: ориентировочный, пищевой, оборонительный, половой. В их состав входят компоненты, охватывающие по существу деятельность всех органов. Процессы, обеспечивающие интеграцию Р., обозначают термином «координация». Сущность координации Р. состоит в сочетании возбуждения и торможения в системе нейронов, участвующих в формировании рефлекторных реакций различной сложности. Интимная природа механизмов этих взаимодействий изучается, в частности, методом микроэлектродной внутриклеточной регистрации электрических реакций нейронов при вызове у них рефлекторной деятельносги раздражением рецепторов или афферентных нервов. В синаптическом аппарате нейронов, содержащем от нескольких сотен до 5—6 тыс. синаптических контактов, имеются как возбудительные, так и тормозные синапсы. При активном состоянии первых, вызванном притоком импульсов нервных, в нейроне возникает негативная электрическая реакция, способствующая разряду нервных импульсов; при активности вторых — позитивная электрическая реакция, тормозящая или блокирующая передачу возбуждения в нейроне. Количественные отношения активации синапсов (число, интенсивность) определяют значение и степень участия нейронов рефлекторного центра в осуществлении того или иного Р. Процессы координации, обеспечивающие интеграцию рефлекторных реакций различной сложности, можно рассматривать как распределение возбуждения и торможения в системах нейронов, участвующих в осуществлении этих реакций, по определённой пространственно-временной программе, соответствующей данным реакциям. Принципы формирования этих программ изучает кибернетика биологическая. Высокая степень координации движений достигается при помощи механизмов обратной связи. Широкая конвергенция в межнейронных связях, характеризующаяся сотнями и тысячами синаптических контактов нейронов с другими нейронами различного функционального значения, даёт основание предполагать стохастический (вероятностный) принцип формирования механизмов рефлекторной деятельности, а не статически заданную организацию рефлекторных дуг.

П. А. Киселев.

Рефлексы патологические,1) необычные для взрослого человека (в ряде случаев — свойственные более ранним стадиям фило- или онтогенеза) рефлекторные реакции, проявляющиеся при структурных и функциональных повреждениях различных отделов центральной нервной системы и используемые в диагностике нервных болезней (например, рефлекс Бабинского, патологический сосательный рефлекс и др.); при пониженной интенсивности рефлексов (вплоть до их утраты) говорят о гипорефлексии (арефлексии), при повышенной — о гиперрефлексии, при неравномерности рефлексов — об анизорефлексии. 2) Неадекватные и, с биологической точки зрения, нецелесообразные рефлекторные ответы на некоторые (обычно сверхсильные) внутренние или внешние раздражения. Различают безусловные и условные патологические Р. К безусловным патологическим Р. относят, например, пульмо-коронарный (остановка сердца при раздражении инородным телом определённого участка внутренней оболочки лёгочной артерии), рено-ренальный (спазм мочеточника при раздражении другого мочеточника мочевым камнем), гепато-коронарный (спазм коронарных сосудов во время приступа печёночной колики) рефлексы. В формировании безусловных патологических Р. решающее значение имеют развивающиеся в нервных структурах под влиянием сверхсильных раздражителей явления парабиоза, которые, как это было показано Н. Е. Введенским (1901) и И. П. Разенковым (1923—24), и определяют парадоксальность ответных реакций. Условные патологические Р. возникают под влиянием раздражителей, по природе своей индифферентных для организма, но ранее сочетавшихся со сверхсильными безусловными раздражителями. Например, спазм коронарных сосудов, возникший в связи с подъёмом в гору в ветреную погоду («стенокардия напряжения»), может повториться на том же месте, даже если больной идёт в хорошую погоду под гору. Условные патологические Р. отличаются от обычных (физиологических) условных рефлексов тем, что они образуются с одного сочетания и длительно сохраняются без подкрепления. Патологические Р. могут лежать в основе ряда заболеваний внутренних органов.