БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ПО)

Гены, детерминирующие признаки, сцепленные с П., локализованы как в парных, так и непарных половых хромосомах и поэтому наследуются иначе, чем признаки, обусловленные парными генами, локализованными в аутосомах обоих П. Если гены локализованы в непарной Y-хромосоме гетерогаметного самца, то обусловливаемые ими признаки наследуются лишь сыновьями, а при локализации генов в хромосоме гетерогаметной самки — только дочерьми. Наследуемые т. о. признаки называются голандрическими. Этот тип наследования обнаружен у некоторых видов рыб и насекомых. У др. видов животных он с полной достоверностью не доказан. При локализации генов в гомологичных Х- или Z- хромосомах обусловленные ими признаки передаются сцепленно с П. по типу, получившему название наследования крест-накрест, когда рецессивный признак матери проявится у сыновей, а доминантный — у дочерей (Т. X. Морган), что встречается у многих видов животных (например, трёхцветность кошек, полосатость окраски оперения и скорость его роста у кур). Много сцепленных с П. мутаций обнаружено у дрозофилы и тутового шелкопряда.

Сцепленными с П. могут быть и летали — гены, обусловливающие смертельный исход при развитии организма. Если гомогаметный родитель гетерозиготен по летали, локализованной в одной из гомологичных половых хромосом (X или Z), то половина его гетерогаметных потомков погибнет, получив деталь, губительному действию которой в генотипе не будет противопоставлен нормальный аллель. При гетерогаметии женского П. от леталей гибнет половина дочерей, а при гетерогаметии мужского П. — половина сыновей. Иногда мутантные гены в Х- и Z- хромосомах лишь частично снижают жизнеспособность потомства или вызывают различные заболевания, наиболее часто проявляющиеся у гетерогаметного П. У человека обнаружено свыше 50 сцепленных с П. мутаций, приводящих большей частью к нарушению нормальной жизнедеятельности организма (см. Хромосомные болезни ) .

Соотношение полов. При фенотипическом определении П. оно зависит от количества развивающихся организмов, которые попадают под влияние внешних факторов, детерминирующих тот или иной П. При генетическом определении П. соотношение П. у большинства видов, как правило, очень близко к 100♀: 100♂ (100 самок: 100 самцов). Однако и при таком определении П. есть отклонения. Так, у некоторых видов млекопитающих с мужской гетерогаметией статистически достоверно рождается на 1—2% больше потомков мужского П.

Регуляция пола. Существенный сдвиг соотношения организмов в сторону одного из П. имеет как теоретическое, так и практическое значение, т.к. один из П. обычно более продуктивен. Методы регуляции П., сведённые к 4 основным направлениям, применяются в зависимости от типа определения П. и биологических и хозяйственных особенностей вида.

Фенотипическое переопределение П. Если действие генов П. реализуется посредством гормонов, половые признаки изменяются при пересадке половых органов одного П. другому (см. Гонады ) или при введении в организм гормонов противоположного П., а также некоторых аминокислот. Степень фенотипических изменений П. зависит от особенностей вида и дозы введённого препарата. Однако лишь в редких случаях (у некоторых рыб и земноводных) особи с фенотипически переопределённым П. продуцируют гаметы, противоположные их генотипическому П. В следующем поколении, если действие гормонов прекращается, снова вступает в силу генетический механизм определения П.

Управление генетическим механизмом определения П., или искусственное сочетание в яйцеклетке половых хромосом. Направленное изменение соотношения П. достигнуто в экспериментах с тутовым шелкопрядом, у которого П. строго определяется сочетанием половых хромосом (ZW — ♀ ; ZZ — ♂). Неоплодотворённые яйца после прогрева развиваются партеногенетически (см. Партеногенез ) за счёт диплоидного ядра, не завершившего редукционного деления. Все клетки партеногенетического эмбриона сохраняют материнскую структуру, в частности и в отношении половых хромосом ZW, и, следовательно, развиваются только в самок (Б. Л. Астауров). Воздействием ионизирующих излучений и прогревом удалось подавить в свежеотложенном осеменённом яйце женское ядро и переключить развитие на мужское начало. Диплоидное ядро мужской зиготы образуется путём слияния двух мужских ядер и поэтому имеет структуру мужского П. ZZ. Из таких зигот развиваются гусеницы всегда мужского пола (X. Хасимото; Б. Л. Астауров). Этими методами впервые у с.-х. вида шелкопряда решена проблема произвольной регуляции П. У млекопитающих учёные пытаются разделить по морфологическим и физиологическим особенностям Х- и Y-сперматозоиды с целью последующего осеменения одной категорией сперматозоидов. Однако этим способом пока не удалось достоверно сместить соотношение П.

Раннее распознавание П. Используется для сортировки вылупившихся цыплят на петушков и курочек по окраске оперения, сцепленной с П., а также для «сверхранней» сортировки по П. тутового шелкопряда. Под действием ионизирующего облучения у шелкопряда пересажена аутосома с доминантным геном, обусловливающим тёмную окраску яиц тутового шелкопряда, на половую W- хромосому. Сцепление хромосом стойко передаётся по наследству. Те яйца, в которые попадает W- хромосома с пересаженным доминантным геном, приобретают тёмный цвет и развиваются в самок, в то время как яйца мужского П., не получив доминантного гена, остаются непигментированными. Фотоэлектрические автоматы с большой скоростью разделяют разноокрашенные яйца по П. Выведенные таким способом (В. А. Струнников и Л. М. Гуламова) меченые по П. породы шелкопряда находят практическое применение в советском шелководстве. В 60-х гг. 20 в. в опытах английских учёных Р. Эдуардса и Р. Гарднера зафиксировано рождение потомства только одного П. и у млекопитающих. У кроликов извлекали из тела матери ранних зародышей, цитологическим методом определяли их П. и затем зародышей нежелательного П. выбраковывали, а зародышей нужного П. возвращали в матку. Около 20% возвращенных зародышей прижилось и развивалось в крольчат предсказанного учёными П.

Изменение соотношения П. может быть почти у всех животных с генетическим определением П. результатом гибели половины зародышей гетерогаметного П. под действием сцепленных с П. деталей. Однако для многих с.-х. животных такой подход к регуляции П. экономически не оправдан. Исключение составляет тутовый шелкопряд. В СССР радиационным методом выведена (В. А. Струнников) генетически особая порода тутового шелкопряда, у которой в обоих Z- хромосомах самцов всегда имеется по одной негомологичной друг другу летали (сбалансированные летали). Если этих самцов скрестить с самками обычных пород, на стадии яйца одна половина самок погибнет от первой, а другая — от второй летали. Из яиц мужского П. вылупляются нормальные гусеницы. Этот способ позволяет в неограниченных количествах получать у тутового шелкопряда только один более продуктивный мужской П.