БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ТО)

Т. всегда развивается вторично как следствие возбуждения соответствующих тормозящих нейронов . Направленность постсинаптического эффекта (возбуждение или Т.) определяется изменением ионной проницаемости постсинаптической мембраны при взаимодействии медиаторов с рецепторами. Поэтому некоторые медиаторы способны опосредовать как возбуждение, так и Т. Например, ацетилхолин вызывает Т. волокон миокарда и возбуждение скелетных мышц позвоночных. В нервных ганглиях моллюсков найдены ацетилхолинергические нейроны, синапсы которых на одних клетках вызывают возбуждение, а на др. — Т. По мнению ряда исследователей, существуют специфические медиаторы Т., например глицин в спинном и продолговатом мозге, а также гамма-аминомасляная кислота в центрах головного мозга и периферических синапсах ракообразных. Обнаружены нейроны со специфической функцией Т. (клетки Реншоу спинного мозга, Пуркине клетки мозжечка, корзинчатые клетки гиппокампа, входящего в состав лимбической системы , и др.). Образуемые ими синапсы имеют особенности ультраструктуры, позволяющие отличать их от возбуждающих синапсов. У некоторых типов нейронов тормозные синапсы локализуются на телах и близких к ним участках дендритов , что вследствие соседства с триггерной зоной генерации распространяющегося возбуждения обеспечивает высокую эффективность Т. (см. Триггерные механизмы ). Из этого правила есть исключения (например, тормозные синапсы звездчатых нейронов на клетках Пуркине мозжечка расположены на удалённых участках дендритов).

Функциональная значимость постсинаптического Т. разнообразна. Афферентное (прямое) Т. служит для ослабления возбуждения функционально антагонистических элементов и тем самым способствует координированному, пространственно направленному протеканию возбуждения в цепях нейронов. В спинном мозге, в частности, такое Т. является основой так называемого реципрокного (взаимообратного) Т. мотонейронов, иннервирующих мышцы-антагонисты (см. Реципрокная иннервация ). Возвратное (коллатеральное) Т., осуществляемое через систему возвратных коллатералей (ветвей) аксонов эфферентных нейронов и специализированных вставочных тормозных нейронов, стабилизирует собственный уровень возбуждения определённого структурно-функционального объединения (блока) нейронов и ограничивает распространение возбуждения на соседние популяции нейронов.

Менее изучено так называемое пресинаптическое Т., выражающееся в угнетении возбуждения в нервных терминалиях, то есть на входе постсинаптического клеточного элемента. Это Т. имеет необычайно большую длительность (сотни мсек ) и совпадает во времени с проявлением деполяризации приходящих афферентов. Предполагают, что на деполяризации основано пресинаптическое Т., а его морфологическим субстратом являются аксо-аксональные синапсы, происхождение пресинаптических элементов которых неизвестно. Имеются веские аргументы в пользу роли гамма-аминомасляной кислоты как медиатора пресинаптического Т., по крайней мере в нервно-мышечных соединениях ракообразных и в спинном мозге позвоночных. По-видимому, сеченовское торможение у лягушки осуществляется по механизму преспнаптического Т. Известно также пессимальное, или вторичное, Т., выражающееся в блокировании возбуждения вследствие его чрезмерности (см. Парабиоз ). Этот феномен, описанный впервые Н. Е. Введенским , трудно выявить при физиологических условиях эксперимента, но можно демонстрировать при аномальных (в частности, судорожных) состояниях.

Изучая условнорефлекторную деятельность, И. П. Павлов выделил внешнее торможение , заключающееся в Т. какой-либо текущей деятельности ориентировочным рефлексом на посторонний раздражитель, и внутреннее торможение , наблюдаемое при угасании условных рефлексов , их дифференцировании, при образовании запаздывающих и следовых условных рефлексов. В особый вид Павлов выделял охранительное Т., предохраняющее нервные центры от чрезмерно сильного раздражения или переутомления. При нарушении взаимоотношений между Т. и возбуждением возникают различные нервные и психических заболевания. См. также Биоэлектрические потенциалы , Высшая нервная деятельность , Гипноз .

Лит.: Экклс Дж.. Физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Костюк П. Г., Торможение, в кн.: Общая и частная физиология нервной системы, Л., 1969; Экклс Дж., Тормозные пути центральной нервной системы, пер. с англ., М., 1971.

Л. С. Батуев, Д. Н. Ленков.

Торможе'ние противовключе'нием, торможение электрическое , осуществляемое таким переключением питания обмоток исполнительного электродвигателя, при котором направление тягового усилия изменяется на противоположное. Достигается либо сменой полярности напряжения, подводимого к обмотке вращающегося якоря (ротора) двигателя, либо переключением двух фаз обмотки статора. Величина тормозящего момента регулируется изменением сопротивления в цепи якоря (ротора). При Т. п. сразу же после остановки электропривода он должен быть отключен от сети во избежание изменения направления движения исполнительного двигателя на противоположное. Т. п. применяется в электроприводах грузоподъёмных и транспортных машин, а также прокатных станов и рольгангов.

Лит . см. при ст. Торможение электрическое .

Торможе'ние электри'ческое, уменьшение скорости или полное прекращение поступательного или вращательного движения машин, транспортных средств, движущихся деталей приборов, осуществляемое посредством преобразования их кинетической (потенциальной) энергии в электрическую либо путём такого переключения питания обмоток исполнительного электродвигателя, при котором направление тягового усилия изменяется на противоположное. В процессе Т. э. направление вращения электродвигателя сохраняется таким же, как и в рабочем режиме, но действующий на его якорь (ротор) электрический вращающий момент имеет противоположное направление. Различают реостатное торможение , рекуперативное торможение , торможение противовключением , а также смешанное (рекуперативно-реостатное).

Т. э. нашло применение на транспорте (для замедления движения или полной остановки электровозов, трамваев, троллейбусов и т.п.), а также в подъёмно-транспортных машинах , в которых используются тяговые электродвигатели . Применение Т. э. уменьшает износ тормозных колодок механических тормозов и в ряде случаев (например, на горных участках магистральных железных дорог) обеспечивает существенную экономию электроэнергии.