БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ТР)

Лит.: Нидерле Л., Славянские древности, пер. с чешск., М., 1956; Белецкая Н. Н., О некоторых ритуальных явлениях языческой погребальной обрядности (к анализу сообщения Ибн-Фадлана о похоронах «русса»), в сборнике: История, культура, фольклор и этнография славянских народов. VI Международный съезд славистов (Прага, 1968). Доклады советской делегации, М., 1968.

Трииодтирони'н, 3, 5, 3'-трииодтиронин, гормон животных и человека; образуется в фолликулах щитовидной железы при окислительном конденсировании молекул моноиодтирозина и дииодтирозина. Подобно др. тиреоидному гормону — тироксину , оказывает многообразное действие на организм, его рост, дифференцировку и обмен веществ.

Секретируется в кровь в значительно меньших количествах, чем тироксин, но оказывает более быстрое действие на обмен веществ, так как менее прочно связан со специфическими белками плазмы и потому легче проникает в тканевую жидкость и клетки.

Три'кала(Trikkala), город в Центральной Греции, в Фессалии. Административный центр нома Трикала. 34,8 тыс. жителей (1971). Текстильная, пищевая, табачная, кожевенно-обувная, дерево- и металлообрабатывающая промышленность.

Трикальцийфосфа'т, Ca 3(PO 4) 2, соль ортофосфорной кислоты; см. Фосфаты кальция .

Трика'р(Tricart) Жан (р. 16.9.1920, Монморанси), французский геолог и геоморфолог. После окончания историко-литературного факультета в Парижском университете работал ассистентом там же (1945—48). С 1947 сотрудник службы геологических карт Франции. Профессор (с 1955) и директор Центра прикладной географии Страсбурского университета (с 1957). Президент комиссии прикладной геоморфологии Международного географического союза (с 1955). Основные работы по структурной и климатической геоморфологии, по прикладным и методологическим вопросам геоморфологии. Изучал геологическое строение дельты Сенегала, Среднего Нигера, бассейна Бразилии, Венесуэлы; водные ресурсы Перу, Чили, различных бассейнов Франции. Т. — основатель и директор «Revue de géomorphologique dynamique».

Трикарбо'новых кисло'т цикл, цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, широко представленный в организмах животных, растений и микробов путь окислительных превращений ди- и трикарбоновых кислот, образующихся в качестве промежуточных продуктов при распаде белков, жиров и углеводов. Открыт Х. Кребсом и У. Джонсоном (1937). Т. к. ц., локализованный в митохондриях , начинается с лимонной кислоты и заканчивается образованием щавелевоуксусной кислоты, CO 2и восстановлением коферментов дегидрогеназ: никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и флавинадениндинуклеотида (ФАД). К субстратам Т. к. ц. относятся трикарбоновые кислоты — лимонная, цис-аконитовая, изолимонная, щавелевоянтарная и дикарбоновые кислоты — кетоглутаровая, янтарная, фумаровая, яблочная и щавелевоуксусная. К субстратам Т. к. ц. следует отнести и уксусную кислоту, которая в активной форме, то есть в виде ацетилкофермента А (ацетил-КоА), участвует в конденсации с щавелевоуксусной кислотой, приводящей к образованию лимонной кислоты. Именно ацетильный остаток, вошедший в структуру лимонной кислоты, подвергается окислению; атомы углерода окисляются до CO 2, атомы водорода частично акцептируются коферментами дегидрогеназ, частично в протонированной форме переходят в раствор, то есть в окружающую среду.

Обычно указывают на пировиноградную кислоту (пируват), образующуюся при гликолизе в реакциях переаминирования и занимающую одно из центральных мест в перекрещивающихся путях обмена веществ, как на исходное соединение для образования ацетил-КоА. Действительно, под влиянием фермента сложной структуры — пируватдегидрогеназы — осуществляется окисление пирувата с образованием CO 2(первое декарбоксилирование), ацетил-КоА и происходит восстановление НАД (см. схему ). Однако окисление пирувата далеко не единственный путь образования ацетил-КоА, который является характерным продуктом митохондриального окисления жирных кислот (фермент тиолаза), а также реакции обратной конденсации при образовании лимонной кислоты и др. Все ферменты, участвующие в реакциях Т. к. ц., локализованы в митохондриях, причём большинство из них прочно связаны с мембранными структурами.

Образование лимонной кислоты, с превращения которой и начинается собственно Т. к. ц., является реакцией эндергонической, и её реализация возможна благодаря использованию богатой энергией связи ацетильного остагка с KoA [СН 3(О) С~SKoA]. Далее следует изомеризация лимонной кислоты в изолимонную через промежуточную стадию образования цис-аконитовой кислоты. Продуктом дальнейшего превращения изолимонной кислоты под влиянием соответствующей дегидрогеназы является, по-видимому, щавелевоянтарная кислота, декарбоксилирование которой (вторая молекула CO 2) приводит к a-кетоглутаровой кислоте. Кетоглутаратдегидрогеназа по ряду характеристик (высокая молекулярная масса, сложная многокомпонентная структура, ступенчатые реакции, частично те же коферменты и т.д.) напоминает действие пируватдегидрогеназы. Продуктами реакции являются CO 2(третье декарбоксилирование), НАДН×Н +и сукцинил-КоА. На этой стадии включается сукцинил-КоА-синтетаза, катализирующая обратимую реакцию образования свободного сукцината: Сукцинил-КоА + Р неорг.+ ГДФ Û Сукцинат + KoA + ГТФ. При этой реакции осуществляется так называемое субстратное фосфорилирование, то есть образование богатого энергией гуанозинтрифосфата (ГТФ) или аденозинтрифосфата (АТФ) за счёт гуанозиндифосфата (ГДФ) и минерального фосфата (Р) с использованием энергии сукцинил-КоА. После образования сукцината вступает в действие сукцинатдегидрогеназа — флавопротеид, приводящий к фумаровой кислоте. Фумараза обеспечивает равновесие между фумаровой кислотой и яблочной, а дегидрогеназа яблочной кислоты (кофермент — НАД+) приводит к завершению Т. к. ц., то есть к образованию щавелевоуксусной кислоты. На этой стадии повторяется реакция конденсации (конденсирующий фермент) между щавелевоуксусной кислотой и ацетил-КоА, приводящая к образованию лимонной кислоты.

Энергетическая эффективность рассмотренных процессов невелика. Однако образующиеся при окислении пирувата и последующих реакциях Т. к. ц. 4 моля НАДН, 1 моль ФАДН 2и 3 моля CO 2являются важными продуктами окислительных превращений. Особенно это касается восстановленных форм НАД и ФАД. Дальнейшее их окисление осуществляется ферментами дыхательной цепи и сопряжено с фосфорилированием, то есть образованием АТФ за счёт этерификации минерального фосфата (см. Окислительное фосфорилирование ). На каждую полностью окисленную до CO 2и H 2O молекулу пирувата приходится образование не менее 15 богатых энергией фосфатных связей. Процесс окисления НАДН и ФАДН 2ферментами дыхательной цепи энергетически весьма эффективен, происходит с использованием кислорода воздуха, приводит к образованию воды и служит основным источником энергетических ресурсов клетки. Однако в его непосредственной реализации ферменты Т. к. ц. не участвуют. См. также Окисление биологическое , Тканевое дыхание .