БСЭ - Большая Советская энциклопедия (Би)

Биологи'ческие макросисте'мы,совокупности организмов (индивидов), образующих целостные системы надорганизменного уровня разной величины и устойчивости — от сравнительно мелких (семья, колония, стая) до популяции, вида и биоценоза разного масштаба. Основой Б. м. служит популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, занимающих однородную в ландшафтном отношении территорию, обладающих общими морфо-физиологическими и генетическими особенностями. Популяция функционирует как единая система. У большинства видов популяции состоят из более мелких группировок — семей, стад и стай, колоний и др. внутривидовых группировок, обеспечивающих и регулирующих размножение и использование популяцией территории с её жизненными ресурсами. Одновременно они осуществляют борьбу за территорию с другими видами — конкурентами. В свою очередь, совокупность популяций (взаимодействующих друг с другом непосредственно или путём эстафеты) образует вид как целостную Б. м. высшего уровня. Наконец, популяции разных видов, живущие на одной территории и тесно связанные друг с другом обменом веществ и энергии, образуют сообщество видов ( биоценоз ) , обеспечивающее биологический круговорот веществ на данном участке земной поверхности (в биогеоценозе ). Совокупность биоценозов водоёмов и суши образует Б. м. самого высокого ранга — биосферу. Б. м. высших уровней координируют функции макросистем низших уровней и управляют ими. Эта регуляция осуществляется как путём взаимодействия с обратными связями, так и специальными регуляторными системами. Из последних основное значение имеют средства связи и общения (биосигнализации) между организмами. Биосигнализация может иметь химическую, электрическую, акустическую, оптическую или механическую природу. Она связывает не только животных одного или разных видов, но и животных с растениями.

Лит.: Наумов Н. П., Экология животных, М., 1963; его же, Биологические макросистемы, «Природа», 1963, № 5; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Макфедьен Э., Экология животных, пер. с англ., М., 1965; Одум Е., Экология, пер. с англ., М., 1968: Marler P., Hamilton W., Mechanisms of animal behaviour, N. Y., 1967.

Н. П. Наумов.

Биологи'ческие мембра'ны,тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина Б. м. не превышает 100 . Важнейшая функция Б. м. — регулирование транспорта ионов, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ (см. Проницаемость биологических мембран ) . Первоначально термин «Б. м.» использовали при описании всех видов пограничных структур, встречающихся в живом организме, — покровных тканей, слизистых оболочек желудка и кишечника, стенок кровеносных сосудов и почечных канальцев, миелиновых оболочек нервных волокон, оболочек эритроцитов и др. К середине 20 в. было доказано, что в большинстве пограничных структур эффективную барьерную функцию выполняют не все элементы этих сложных образований, а только мембраны клеток. С помощью электронного микроскопа и рентгеноструктурного анализа удалось показать общность строения поверхностных клеточных мембран эритроцитов, нервных и мышечных клеток, бактерий, плазмалеммы растительных клеток и др. с мембранами субклеточных структур — эндоплазматической сети, митохондрий, клеточных ядер, лизосом, хлоропластов и др. Б.м. занимают огромную площадь (например, в организме человека только поверхностные мембраны имеют площадь, равную десяткам тыс. м 2 ) и играют универсальную регуляторную роль в обмене веществ. Поэтому изучение структуры и функций Б. м. — одна из важнейших задач цитологии и молекулярной биологии. Функции Б. м. многообразны (см. табл.).

Некоторые функции биологических мембран

Покрывая клетку и отделяя её от окружающей среды, Б. м. обеспечивают морфологическую целостность клеток и субклеточных частиц, их прочность и эластичность. Поддерживая неравномерное распределение ионов калия, натрия, хлора и др. между протоплазмой и окружающей средой, они способствуют появлению разности биоэлектрических потенциалов. Свойства Б. м. в значительной степени определяют генерирование и проведение возбуждения как в нервных и мышечных клетках, так и в местах контакта между ними, т. е. в синаптических окончаниях (см. Синапсы ) . Б. м. митохондрий служат местом строго упорядоченного расположения ферментов, участвующих в синтезе богатых энергией соединений.

Функциональные свойства Б. м. тесно связаны с их структурной организацией и в значительной степени определяются ею. Ещё в 1902, изучая проницаемость клеточных мембран, немецкий учёный Э. Овертон заметил, что через мембраны легче всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и предположил наличие последних в поверхностной клеточной мембране. В 1926 американские биологи Э. Гортер и Ф. Грендел выделили из гемолизированных эритроцитов человека липиды и расположили их в виде мономолекулярного слоя на поверхности воды; общая площадь этого слоя примерно в 2 раза превышала поверхность эритроцитов. Из этого они сделали вывод, что липиды Б. м. расположены в виде бимолекулярного слоя. Поверхностное натяжение клеточной мембраны (0,1 мн/м, или дин/см ) меньше натяжения слоя чистого липида (10 мн/м, или дин/см ) и близко к поверхностному натяжению белков. Поэтому было предположено, что в Б. м. бимолекулярный липидный слой покрыт с двух сторон слоями белка (структура «сэндвича»). Изучение клеточной поверхности с помощью поляризационного микроскопа позволило предположить, что молекулы липидов расположены перпендикулярно, а молекулы белка — параллельно клеточной поверхности. Методом электропроводности удалось измерить электрическую ёмкость клеточной мембраны, равную 1 мкф/см 2, и рассчитать толщину её липидного слоя, которая оказалась равной 55 . На основе всех этих данных английские биологи Л. Даниелли и Г. Даусон в 1935 предложили модель Б. м., в основных чертах удовлетворяющую современным представлениям о структуре Б. м.