В. Сикерин - Кинологическое обеспечение деятельности органов и войск МВД РФ

При биохимическом исследовании в обонятельной выстилке некоторых животных были обнаружены каратиноиды, однако до сих пор не ясно, имеют ли они непосредственное отношение к обонятельной рецепции.

Обонятельные луковицы лежат на базальной поверхности лобных долей головного мозга. Они построены по типу корковых центров со сложным расположением элементов и могут быть отнесены к корковым структурам. Здесь осуществляется первое синаптическое переключение для сигналов, приходящих от обонятельных рецепторов.

Сравнение обонятельных проводящих путей с другими сенсорными путями показывает ряд характерных особенностей обонятельной системы. Она не претерпела существен ной перестройки в процессе эволюции позвоночных, у обонятельного анализатора не обнаружено специального представительства в новой коре, как у других сенсорных систем. Ранее считалось, что высший центр обонятельного анализатора представлен обширной областью в старой коре, так называемом «обонятельном мозге», однако последние данные показывают, что собственно обонятельная область более ограничена, а роль ряда структур «обонятельного мозга» выходит далеко за рамки собственно обонятельной функции. Эти структуры связаны с интеграцией соматовегетативных реакций, управлением эмоциональным состоянием, мотивацией поведения и т. д. Их можно рассматривать как ассоциативные обонятельные центры. Становится понятным, почему для многих запахов характерна эмоциональная окраска, наблюдаются многообразные физиологические эффекты (дыхательные, сосудистые) при действии пахучих веществ с приятным и неприятным запахами. Приходящие к «обонятельному мозгу» обонятельные сигналы, коррелируя с другими сенсорными сигналами, служат активаторами, включающими необонятельные типы активности животного — пищевую, половую, оборонительную и т. д., возможно, что обонятельные сигналы в большей степени, чем возбуждения сенсорных систем, способствуют созданию и поддержанию различных мотивационных состояний.

Процесс взаимодействия молекул пахучего вещества с обонятельными рецепторами изучен очень слабо. Считается установленным, что для их возбуждения требуется непосредственный контакт молекулы пахучего вещества с рецепторными структурами. Обонятельные рецепторы специализировались в процессе эволюции и приобрели особую чувствительность и специфичность к большой группе низкомолекулярных соединений. Остается неизвестным, какими именно физическими или химическими параметрами определяется эффективность вещества как обонятельного стимула. В качестве необходимых условий указывали на летучесть, достаточную способность к адсорбции на обонятельной выстилке, растворимость в липидах и до некоторой степени в воде, молекулярный вес, лежащий в определенных границах, конфигурацию молекулы, обеспечивающую ее сродство к рецепторам и др.

Различия в ответах разных рецепторных клеток на запахи позволяют допустить существование нескольких (возможно, многих) типов «рецептивных мест», которые по-разному распределены на рецепторах.

Попыток объяснения механизма первичного процесса взаимодействия молекул пахучих веществ с рецептором сделано немало. Они тесно связаны с проблемой классификации запахов, но до сих пор ни одно объяснение не является общепризнанным.

Неоднократно пытались выяснить связь запаха с химическим строением вещества. Для некоторых классов запахов характерно присутствие в молекуле определенных функциональных групп, так называемых «одорифоров». Предполагалось, что именно эти группы проявляют химическое сродство к «рецептивному месту» обонятельного эпителия, однако язык химических формул не позволяет точно предсказать запахи веществ. Существуют несомненные корреляции, ограниченные правила, но всеобщей однозначной зависимости между запахом и химическим строением найти не удалось.

Широкую известность получила «стереохимическая теория запаха» Эймура. Согласно ей все вещества с одинаковыми запахами имеют одинаковую форму или схожие по форме части молекул и могут заполнять определенные «гнезда» («лунки») на поверхности обонятельных клеток. Число таких «гнезд» ограничено и соответствует числу первичных запахов, из которых складываются все остальные. Было выделено около семи первичных запахов: камфорный, эфирный, острый, цветочный, мятный, мускусный, гнилостный. «Лунка» эфирного — вытянутая, камфорного — имеет вид эллиптической чаши, мускусного — сходна, но чуть больше по размеру, цветочного — имеет сложную форму и т. д. Экспериментальная проверка не подтвердила данную концепцию.

Делались попытки связать запах с энергетическими переходами в молекулах вещества. Наиболее известна теория Райта. Он обратил внимание на колебательную и вращательную энергию молекул, которую определяют по спектрам поглощения в инфракрасной области, и хотел выявить связь между запахами веществ и их спектрами в далекой инфракрасной области. По этой гипотезе в обонятельном эпителии имеется несколько типов пигментов, молекулы которых находятся в возбужденном состоянии и обуславливают поляризацию мембраны обонятельных клеток. При совпадении частоты колебания молекулы запахового вещества и молекулы соответствующего пигмента последняя переходит в более стабильное состояние, что вызывает деполяризацию мембраны и первичный потенциал, распространяющийся по поверхности рецепторной клетки. Данная гипотеза также имеет ряд затруднений.

Таким образом, проблема связи качества запаха со свойствами молекул, а также механизмы взаимодействия пахучего вещества с рецепторами еще ждут своего рассмотрения.

Регуляция обонятельной чувствительности на уровне рецепторов в основном осуществляется посредством изменения условий доступа к ним пахучего вещества, т. е. связана с особенностями дыхания собаки. Как уже упоминалось выше, при нормальном дыхании лишь малая часть воздуха с молекулами запахового вещества достигает обонятельного эпителия. Чтобы улучшить проникновение паров пахучего вещества в обонятельные отделы носа, собака должна сделать глубокий вдох, что обычно происходит при обнюхивании либо короткие частые вдохи.

Поступление запаховых частиц в носовую полость зависит также от строения ноздрей собаки. С. А. Корытин при исследовании обонятельной ориентации псовых показал, что они лучше воспринимают запахи, источник которых находится сбоку, хуже — спереди или сзади от животного. Дальнейшее изучение проблемы дало следующий результат. Воздух поступает в нос собаки через ноздри, имеющие круглую часть и боковые вырезы (рис. 9а), причем при обычном вдохе около 60% воздуха поступает через круглую ноздрю и около 40% — через вырезы; при принюхивании же наоборот — уже около 60% воздуха поступает через боковые вырезы. Контуры струй вдыхаемого воздуха напоминают веер или диск, из которого удалены два сектора — один спереди, другой сзади. Перед носом животного располагается область (около 60% воображаемого диска), откуда воздух в ноздри не засасывается. По 50° влево и вправо от нее, в секторах от 30° до 80° влево и вправо от продольной оси головы воздух поступает через круглую часть ноздри, от 80° до 130° — через боковой вырез носа. Таким образом, боковые вырезы служат для успешной обонятельной ориентации в пространстве, позволяя обследовать воздух сбоку и частично сзади животного.